苔蘚植物的分類
婭廷
苔蘚植物在全世界約有23000種,我國(guó)約有2800種,藥用的有21科,43種。根據(jù)其營(yíng)養(yǎng)體的形態(tài)結(jié)構(gòu),通常分為兩大類,即苔綱(Hepaticae)和蘚綱(Musci)。但也有人把苔蘚植物分為苔綱、角苔綱(Anthocerotae)和蘚綱等三綱。
一、苔綱(Hepaticae)
苔綱植物的營(yíng)養(yǎng)體(配子體)為葉狀體,或?yàn)橛星o、葉分化的莖葉體,多有背腹之分,常為兩側(cè)對(duì)稱;假根單細(xì)胞;葉不具中肋,細(xì)胞內(nèi)葉綠體多數(shù),無(wú)淀粉核;孢子體的構(gòu)造簡(jiǎn)單,一般無(wú)蒴軸(columella)及蒴蓋(lid)、蒴齒(peristome),具有彈絲;原絲體不發(fā)達(dá),每一原絲體通常只形成一個(gè)植株。多生于陰濕的土表、巖石和樹干上。
本綱可分為二亞綱,即葉苔亞綱(Jungermanniae,含葉苔目等4目)和地錢亞綱(Marchantiae,含地錢目等3目)。現(xiàn)以地錢亞綱地錢目(Marchantiales)中的地錢為例,介紹如下:
地錢(Marchantia polymorpha L.) 我國(guó)各地廣泛分布,常見于溝旁、井邊、墻腳等陰濕處。配子體為綠色、扁平、叉狀分枝的葉狀體,生長(zhǎng)點(diǎn)位于分叉凹陷處。在橫切面上,可看到葉狀體由多層細(xì)胞組成,其背面(上面)有一層表皮,分布有菱形或多邊形的小區(qū),各區(qū)中央有一個(gè)通氣孔,通向氣室。表皮下方有排列疏松的同化組織,細(xì)胞內(nèi)含有較多的葉綠體。同化組織下面是數(shù)層排列緊密的大型薄壁細(xì)胞,含葉綠體較少,屬貯藏組織。在下表皮上,還能見到許多多細(xì)胞的鱗片和單細(xì)胞的假根,具有固著、吸收和保持水分的作用。
地錢主要以胞芽進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)繁殖。胞芽生于葉狀體背面的胞芽杯(gemma cup)中,呈綠色圓片形,兩側(cè)有缺口,下部具柄。成熟后自柄處脫落,萌發(fā)成新的植物體。
地錢的配子體為雌雄異株。有性生殖時(shí),分別在雌雄配子體上產(chǎn)生傘形有柄的雌器托(頸卵器托)和雄器托(精子器托)。雌器托的托盤邊緣有指狀分裂的芒線,二芒線之間有一列倒懸瓶狀的頸卵器。雄器托的托盤邊緣波狀淺裂,內(nèi)生有許多精子器。成熟后的頸卵器其頸溝細(xì)胞和腹溝細(xì)胞解體,精子游入頸卵器中與卵結(jié)合形成合子。合子在頸卵器內(nèi)先發(fā)育成胚,再長(zhǎng)為孢子體。孢子體成熟后,孢蒴內(nèi)的孢子母細(xì)胞經(jīng)過(guò)減數(shù)分裂發(fā)育成孢子,此外在孢蒴內(nèi),具有長(zhǎng)條形、壁上有螺旋狀增厚的彈絲。孢蒴成熟后開裂,孢子借彈絲的力量散出,在適宜的環(huán)境中萌發(fā)成雌性或雄性的原絲體,進(jìn)而發(fā)育成新的雌、雄配子體(葉狀體)。
苔類植物中葉狀體類型常見的還有:石地錢(Reboulia hemisphaerica)、錢苔(Riccia glauca )、毛地錢(Dumortiera hirsuta);莖葉體類型常見的,如葉苔目的光萼苔(Porella platyphylla)等。
二、角苔綱(Anthocerotae)
角苔綱植物的植物體(配子體)均為葉狀體;細(xì)胞內(nèi)僅有1-8個(gè)大型葉綠體,葉綠體內(nèi)有淀粉核;精子器和頸卵器均生于配子體表皮下;孢子體無(wú)蒴柄,但孢蒴基部有居間分生組織可使孢蒴伸長(zhǎng),孢蒴細(xì)圓柱形,具蒴軸。
本綱僅1目,角苔目(Anthocerotales),常見的有中華角苔(Anthoceros chinensis (Steph.) Chen),特產(chǎn)我國(guó)。
三、蘚綱(Musci)
蘚類植物多為輻射對(duì)稱、無(wú)背腹之分的莖葉體;假根由單列細(xì)胞組成;葉常具中肋,細(xì)胞內(nèi)葉綠體多數(shù),無(wú)淀粉核;孢子體構(gòu)造較苔類復(fù)雜,孢蒴有蒴軸及蒴蓋、蒴齒,無(wú)彈絲。原絲體發(fā)達(dá),每一原絲體常形成多個(gè)植株。
本綱常分為三亞綱,即泥炭蘚亞綱(Sphagnidae,僅1目)、黑蘚亞綱(Andreaeidae,僅1目)和真蘚亞綱(Bryidae,13目)?,F(xiàn)以真蘚亞綱葫蘆蘚目中最常見的葫蘆蘚為例說(shuō)明蘚類植物的一般特征。
葫蘆蘚(Funaria hygrometrica Hedw.) 為土生喜氮的小型蘚類,常見于林間火燒跡地及庭園,遍布全國(guó)。植株高約2~3厘米,直立,有莖葉分化;莖短小,基部生多數(shù)假根。葉螺旋狀著生,葉片除中肋外,由1層細(xì)胞構(gòu)成。
葫蘆蘚雌雄同株,雌、雄生殖器官分別生于不同的枝端。雄枝端的葉較大,開展,聚生成花朵狀,其中央有許多個(gè)桔紅色的棒狀的精子器,并間生有隔絲,總稱為雄器苞(perigone)。精子器內(nèi)有許多螺旋狀、具2鞭毛的精子。雌枝端葉片緊包成芽狀,其內(nèi)有幾個(gè)頸卵器,總稱為雌器苞(perigynium)。受精后,合子在頸卵器內(nèi)發(fā)育為胚,胚逐漸發(fā)育形成孢子體。通常只有一個(gè)頸卵器發(fā)育成孢子體。在發(fā)育過(guò)程中,頸卵器隨孢子體的發(fā)育而增大,當(dāng)孢子體的蒴柄迅速伸長(zhǎng)而將孢蒴頂出頸卵器之外時(shí),被頂裂的頸卵器殘留部分附著在孢蒴的頂端,發(fā)育成蒴帽(calyptra)。所以蒴帽實(shí)際上是配子體的一部分。孢子體分為孢蒴、蒴柄、基足三部分。葫蘆蘚的孢蒴梨形,蒴帽兜狀。孢蒴的構(gòu)造較為復(fù)雜,頂部有蒴蓋,蒴蓋脫落后可見兩層蒴齒層,每層16枚共32枚。孢蒴有多層細(xì)胞的壁,中央為蒴軸。蒴軸外圍的造孢組織發(fā)育成為孢子母細(xì)胞,經(jīng)減數(shù)分裂成孢子。孢蒴成熟后,孢子散出,在適宜的環(huán)境中萌發(fā)成為原絲體。
葫蘆蘚的原絲體為綠色、分枝的絲狀體,能獨(dú)立生活。原絲體上形成多個(gè)芽體,每個(gè)芽體再形成具有莖、葉和假根的配子體。
常見的蘚類植物有:泥炭蘚屬(Sphagnum),生長(zhǎng)于沼澤、森林洼地和山區(qū)水濕等地。莖直立,叢生成墊狀,上部不斷生長(zhǎng),下部逐漸死亡,無(wú)假根。葉無(wú)中肋,葉細(xì)胞有二種,一種是細(xì)長(zhǎng)小型的活細(xì)胞,具葉綠體,彼此相互連接成網(wǎng)狀;另一種是大型無(wú)色的死細(xì)胞,具很強(qiáng)的吸水和貯水能力。金發(fā)蘚屬(Polytrichum)、提燈蘚屬(Mnium)、立碗蘚屬(Physomitrium)、仙鶴蘚屬(Atrichum)等是平原、丘陵常見的蘚類植物。