植物群落的演替
覓晴子
任何一個(gè)植物群落都不會(huì)靜止不變,而是隨著時(shí)間的進(jìn)程,處于不斷的變化和發(fā)展之中,植物群落的演替(succession)是指在植物群落發(fā)展變化過程中,由低級(jí)到高級(jí),由簡單到復(fù)雜,一個(gè)階段接著一個(gè)階段,一個(gè)群落代替另一個(gè)群落的自然演變現(xiàn)象。
植物群落的形成,可以從裸露的地面上開始,也可以從已有的另一個(gè)群落中開始。但是任何一個(gè)群落在其形成過程中,至少要有植物的傳播、植物的定居和植物之間的“競爭”這樣3個(gè)方面的條件和作用。為了使問題的闡述較為清晰,這里主要介紹從裸地上開始的群落形成過程。
沒有植物生長的地段即為裸地(或稱荒原)。裸地的存在是群落形成的最初條件和場所之一。通常裸地可以分為兩類:原生裸地和次生裸地。原生裸地是指從來沒有植物覆蓋的地面,或者是原來存在過植被,但被徹底消滅了(包括原有植被下的土壤)的地段,如冰川的移動(dòng)形成的裸地等。次生裸地是指原有植被雖已不存在,但原有植被下的土壤條件基本保留,甚至還有曾經(jīng)生長在此的種子或其他繁殖體的地段。如森林砍伐、火燒形成的裸地等等。一般將發(fā)生在原生裸地上的演替稱為原生演替,發(fā)生在次生裸地上的演替稱為次生演替。
通常對(duì)原生演替系列的描述都是選用從巖石表面開始的旱生演替和從湖底開始的水生演替,這是因?yàn)閹r石表面和湖底代表了兩類極端類型:一個(gè)極干,一個(gè)又多水。在這樣的生境上開始的群落演替,在其早期階段的群落中,植物生活型的組成幾乎到處都是一樣的,因此,可以把它們看作為一個(gè)模式來加以描敘。
(一)水生演替系列
在一般的淡水湖泊中,只有在水深5~7m以內(nèi)的湖底,才有較大型的水生植物生長,而在水深超過5~7m時(shí),便是水底的原生裸地了。因此根據(jù)淡水湖泊中湖底的深淺變化,其水生演替系列(hydr0Sere)將有以下的演替階段。
1.自由漂浮植物階段
此階段中,植物是漂浮生長的,其死亡殘?bào)w將增加湖底有機(jī)質(zhì)的聚積,同時(shí)湖岸雨水沖刷而帶來的礦物質(zhì)微粒的沉積也逐漸使湖底升高。這類漂浮的植物有浮萍、滿江紅,以及一些藻類植物等。
2.沉水植物階段
在水深5~7m處,湖底裸地上最先出現(xiàn)的先鋒植物是輪藻屬(Chara)的植物。輪藻屬植物的生物量相對(duì)較大,使湖底有機(jī)質(zhì)積累較快,自然也就使湖底的抬升作用加快了。當(dāng)水深至2~4m時(shí),金魚藻(Ceratop")ZZwm)、眼子菜(Potamoge-tara)、黑藻(Hydrilla)、茨藻(4aj'as)等高等水生植物開始大量出現(xiàn),這些植物生長繁殖能力更強(qiáng),墊高湖底的作用也就更強(qiáng)了。
3.浮葉根生植物階段
隨著湖底的日益升高,浮葉根生植物開始出現(xiàn),如蓮(Nelumbo)、睡蓮等。這些植物一方面由于其自身生物量較大,殘?bào)w對(duì)進(jìn)一步抬升湖底有很大的作用;另一方面由于這些植物的葉片漂浮在水面,當(dāng)它們密集在水面上時(shí),就使得水下光照條件變差,不利于水下沉水植物的生長,迫使沉水植物向較深的湖底轉(zhuǎn)移,這樣又起到了抬升湖底的作用。
4.直立水生階段
浮葉根生植物使湖底大大抬升,為直立水生植物的出現(xiàn)創(chuàng)造了良好的條件,最終直立水生植物取代了浮葉根生植物,如蘆葦、香蒲、澤瀉等。這些植物的根莖極為茂密,常糾纏絞織在一起,使湖底迅速抬高,而且有的地方甚至可以形成一些浮島。原來被水淹沒的土地開始露出水面與大氣接觸,生境開始具有陸生植物的特點(diǎn)。
5.濕生草本植物階段
剛從湖中抬升出來的地面,不僅含有豐富的有機(jī)質(zhì)而且還含有近于飽和的土壤水分。喜濕生的沼澤植物開始定居在這種生境上,如莎草科和禾本科中的一些
濕生性種類。若此地帶氣候干旱,則這個(gè)階段不會(huì)持續(xù)太長,很快旱生草類將隨著生境中水分的大量喪失而取代濕生草類。若該地區(qū)適于森林的發(fā)展,則該群落將會(huì)繼續(xù)向森林方向進(jìn)行演替。
6.木本植物階段
在濕生草本植物群落中,最先出現(xiàn)的木本植物是灌木,而后隨著樹木的侵入,便逐漸形成了森林,其濕生生境也最終改變成中生生境。
由此看來,水生演替系列就是湖泊填平的過程。這個(gè)過程是從湖泊的周圍向湖泊的中央發(fā)生的,因此,比較容易觀察到,在從湖岸到湖心的不同距離處,分布著演替系列中不同階段的群落環(huán)帶,每一帶都為次一帶的“進(jìn)攻”準(zhǔn)備了土壤條件。
(二)旱生演替系列
旱生演替系列(xerosere)是從環(huán)境條件極端惡劣的巖石表面或砂地上開始的,包括以下幾個(gè)演替階段。
1.地衣植物群落階段
巖石表面無土壤,光照強(qiáng),溫度變化大,貧瘠而干燥。在這樣的環(huán)境條件下,最先出現(xiàn)的是地衣,而且是殼狀地衣。地衣分泌的有機(jī)酸腐蝕了堅(jiān)硬的巖石表面,再加之物理和化學(xué)風(fēng)化作用,堅(jiān)硬的巖石表面出現(xiàn)了一些小顆粒,在地衣殘?bào)w的作用下,該細(xì)小顆粒有了有機(jī)的成分。其后,葉狀地衣和枝狀地衣繼續(xù)作用于巖石表層,使巖石表層更加松軟,巖石碎粒中有機(jī)質(zhì)也逐漸增多。此時(shí),地衣植物群落創(chuàng)造的較好的環(huán)境,反而不再適合它本身的生存了,但卻為較高等的植物類群創(chuàng)造了生存條件。
2.苔蘚植物階段
在地衣群落發(fā)展的后期,開始出現(xiàn)了苔蘚植物。苔蘚植物與地衣相似,能夠忍受極端干旱的環(huán)境。苔蘚植物的殘?bào)w比地衣大得多,苔蘚的生長可以積累更多的腐殖質(zhì),同時(shí)對(duì)巖石表面的改造作用更加強(qiáng)烈。巖石顆粒變得更細(xì)小,松軟層更厚,為土壤的發(fā)育和形成創(chuàng)造了更好的條件。
3.草本植物群落階段
群落演替繼續(xù)向前發(fā)展,一些耐旱的植物種類開始侵入,如禾本科、菊科、薔薇科等科中的一些植物。種子植物對(duì)環(huán)境的改造作用更加強(qiáng)烈,小氣候和土壤條件更有利于植物的生長。若氣候允許,該演替系列可以向木本群落方向進(jìn)行。
4.灌木群落階段
草本群落發(fā)展到一定程度時(shí),一些喜陽的灌木開始出現(xiàn),它們常與高草混生,形成“高草灌木群落”其后灌木數(shù)量大量增加,成為以灌木為優(yōu)勢的群落。
5.喬木群落階段
灌木群落發(fā)展到一定時(shí)期,為喬木的生存提供了良好的環(huán)境,喜陽的樹木開始增多,隨著時(shí)間的推移,就逐漸形成了森林,最后形成與當(dāng)?shù)卮髿夂蛳噙m應(yīng)的喬木群落,形成了地帶性植被即頂極群落。
應(yīng)該指出的是在旱生演替系列中,地衣和苔蘚植物階段所需時(shí)間最長,草本植物群落到灌木階段所需時(shí)間較短,而到了森林階段,其演替的速度又開始放慢了。
由此可以看出,旱生系列演替就是植物長滿裸地的過程,是群落中各種群之間相互關(guān)系的形成過程,也是群落環(huán)境的形成過程。只有在各種矛盾都達(dá)到統(tǒng)一時(shí),才能從一個(gè)裸地形成一個(gè)穩(wěn)定的群落,到達(dá)與該地區(qū)環(huán)境相適應(yīng)的頂極群落。
在植物群落的形成過程中,土壤的發(fā)育和形成與植物的進(jìn)化是協(xié)同發(fā)展的。不能說先有土壤,后有植物的進(jìn)化,或先有植物的進(jìn)化才有土壤的形成,二者協(xié)同發(fā)展。土壤由巖石到土壤母巖,最后發(fā)育為土壤,植物則從低等類群進(jìn)化到高等類群。
對(duì)于頂極植物群落,即演替的最終階段,有兩種理論:其一是單元頂極(singlecomplex)演替理論,認(rèn)為一個(gè)氣候區(qū)內(nèi)只有一個(gè)氣候頂極,只要給予充分長的時(shí)間,所有的植被類型都可以演替為同一植被類型;其二是多元演替理論,認(rèn)為一個(gè)氣候區(qū)內(nèi),除了氣候頂極外,還應(yīng)該有其他的頂極群落,只要一個(gè)群落處于穩(wěn)定狀態(tài),不再向前發(fā)展了,就可以認(rèn)為是一個(gè)頂極,這樣在一個(gè)氣候區(qū)內(nèi),就可以出現(xiàn)火頂極、土壤頂極等,它們是火災(zāi)后形成的穩(wěn)定群落和不同土壤類型下的穩(wěn)定群落。