走近蕨類植物
晴波桑
蕨類植物也稱為羊齒植物,它和苔蘚植物一樣都具有明顯的世代交替現(xiàn)象,無性生殖是產(chǎn)生孢子,有性生殖器官具有精子器和頸卵器。但是蕨類植物的孢子體遠(yuǎn)比配子體發(fā)達(dá),并且有根、莖、葉的分化和由較原始的維管組織構(gòu)成的輸導(dǎo)系統(tǒng),這些特征又和苔蘚植物不同。蕨類植物產(chǎn)生孢子,而不產(chǎn)生種子,則有別于種子植物。蕨類植物的孢子體和配子體都能獨(dú)立生活,這點(diǎn)和苔蘚植物及種子植物均不相同??傊ь愔参锸墙橛谔μ\植物和種子植物之間的一個(gè)大類群。
蕨類植物分布很廣,除了海洋和沙漠外,無論在平原、森林、草地、巖隙、溪溝、沼澤、高山和水中,都有它們的蹤跡,尤以熱帶和亞熱帶地區(qū),為其分布中心。
現(xiàn)在地球上生長(zhǎng)的蕨類約有12000多種,其中絕大多數(shù)為草本植物。在我國(guó)生長(zhǎng)的約有2600余種,多數(shù)分布在西南地區(qū)和長(zhǎng)江流域以南各省以及臺(tái)灣等地,僅云南省就有1000多種,無愧有“蕨類王國(guó)”之稱。
蕨類植物大都為土生、石生或附生,少數(shù)是水生或亞水生的,一般表現(xiàn)為喜陰濕和溫暖的特性。
蕨類植物的形態(tài)構(gòu)造比苔蘚植物為復(fù)雜,孢子體大都為多年生草本,僅少數(shù)為一年生的。除了極少數(shù)原始的種類僅有假根外,均有吸收能力較好的不定根。莖通常為根狀莖,少數(shù)為直立的樹干狀或其它形式的地上莖。少數(shù)原始的種類兼具氣生莖和根狀莖。莖內(nèi)維管系統(tǒng)形成中柱,蕨類植物的中柱類型極為復(fù)雜,主要有原生中柱、管狀中柱、網(wǎng)狀蟲柱和多環(huán)中柱等。這些不同的中柱類型和演化有關(guān),它由實(shí)心的原生中柱向散生中柱的趨向發(fā)展。
維管系統(tǒng)是由木質(zhì)部和韌皮部組成,分別擔(dān)任水、無機(jī)養(yǎng)料和有機(jī)物質(zhì)的運(yùn)輸。木質(zhì)部的主要成分為管胞,壁上具有環(huán)紋、螺紋、梯紋或其它形狀的加厚部分,也有一些蕨類具有導(dǎo)管,如一些石松綱植物和真蕨綱中的蕨(Pteridium aquilinum(L)Kuhn)。不過蕨類植物的導(dǎo)管和管胞的大小,區(qū)別不甚顯著。木質(zhì)部除了管胞和導(dǎo)管外,還有薄壁組織。韌皮部的主要成分是篩胞和篩管以及韌皮薄壁組織。在現(xiàn)代生存的蕨類中,除了極少數(shù)種類如水韭(Isoetes)、瓶爾小草(Ophioglossum)等種類外,一般是沒有形成層的結(jié)構(gòu)。
蕨類植物的葉有小型葉和大型葉兩類。小型葉如松葉蕨、石松等的葉,它沒有葉隙和葉柄,只具一個(gè)單一不分枝的葉脈。小型葉的來源是由莖的表皮突出而成,為原始的類型。大型葉有葉柄,維管束,有或無葉隙,葉脈多分枝。其來源系由多數(shù)頂枝經(jīng)過扁化而形成。真蕨綱植物的葉均是大型葉,為進(jìn)步的類型。蕨類植物的葉子中,有僅進(jìn)行光合作用的葉,稱為營(yíng)養(yǎng)葉或不育葉,也有其主要作用是產(chǎn)生孢子囊和孢子的葉,稱為孢子葉或能育葉。有些蕨類的營(yíng)養(yǎng)葉和孢子葉是不分的,而且形狀相同,稱同型葉。也有孢子葉和營(yíng)養(yǎng)葉形狀完全不相同的,稱為異型葉。在系統(tǒng)演化過程中,同型葉是朝著異型葉的方向發(fā)展的。
蕨類植物的孢子囊,在小型葉蕨類中是單生在孢子葉的近軸面葉腋或葉子基部,孢子葉通常集生在枝的頂端,形成球狀或穗狀,稱為孢子葉穗或稱孢子葉球。較進(jìn)化的真蕨類,其孢子囊通常生在孢子葉的背面、邊緣或集生在一個(gè)特化的孢子葉上,往往由多數(shù)孢子囊聚集成群,稱為孢子囊群或孢子囊堆。水生蕨類的孢子囊群生在特化的孢子果或稱孢子莢內(nèi)。
多數(shù)蕨類產(chǎn)生的孢子大小相同,稱為孢子同型,而卷柏植物和少數(shù)水生蕨類的孢子有大小之分,稱孢子異型。無論是同型孢子還是異型孢子,在形態(tài)上都可分為二類,一類是腎形,單裂縫,二側(cè)對(duì)稱的兩面型孢子;另一類是圓形或鈍三角形,三裂縫,輻射對(duì)稱的四面型孢子。孢子的周壁通常具有不同的突起和紋飾。孢子形成時(shí)是經(jīng)過減數(shù)分裂的,所以孢子的染色體是單倍的。
孢子萌發(fā)后,形成配子體。配子體又稱原葉體,小型,結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單,生活期較短。原始類型的配子體呈輻射對(duì)稱的塊狀或圓柱狀體,埋在土中或部分埋在土中,通過菌根作用取得營(yíng)養(yǎng),如松葉蕨(Psilotum nudnm(L.)Grised.)。極少數(shù)種類的配子體為絲狀,象莎草蕨屬(Schizaea)。極大多數(shù)蕨類的配子體為綠色、具有腹背分化的葉狀體,能獨(dú)立生活,在腹面產(chǎn)生頸卵器和精子器,和苔蘚植物相似,但精子多鞭毛。象卷柏和水生蕨類等異孢種類,配子體是在孢子內(nèi)部發(fā)育的,已趨向于失去獨(dú)立性的方向發(fā)展。配子體產(chǎn)生的精子和卵,在受精時(shí)還不能脫離水的環(huán)境。受精卵發(fā)育成胚,幼胚暫時(shí)寄生在配子體上,長(zhǎng)大后配子體死亡,孢子體即行獨(dú)立生活。
蕨類植物的生活史中,有兩個(gè)獨(dú)立生活的植物體,即孢子體和配子體。從受精卵萌發(fā)開始,到孢子母細(xì)胞進(jìn)行減數(shù)分裂前為止,這一過程稱為孢子體世代,或稱為無性世代,它的細(xì)胞染色體是雙倍的(2n)。從孢子萌發(fā)到精子和卵結(jié)合前的階段,稱為配于體世代,或稱有性世代,其細(xì)胞染色體數(shù)目是單倍的(n)。在它一生中世代交替明顯,而孢子體世代占很大的優(yōu)勢(shì)。
在蕨類植物中,存在著孢子體不經(jīng)過孢子而產(chǎn)生配子體的現(xiàn)象,稱為無孢子生殖。同時(shí),配子體也可以不經(jīng)過配子的結(jié)合,而直接產(chǎn)生孢子體的,這種現(xiàn)象稱為無配子生殖。無配子生殖在蕨類植物中相當(dāng)普遍,有時(shí)在一種植物中,同時(shí)可具有無配子生殖和無孢子生殖的現(xiàn)象,許多無孢子生殖產(chǎn)生的配子體,能正常地產(chǎn)生精子器和頸卵器,這種配子體的染色體數(shù)目為2n,由此產(chǎn)生的配子配合后,形成了4n的孢子體,這種4倍體的孢子體,也可誘導(dǎo)形成四倍的無孢子生殖的配子體。真蕨類中這種誘導(dǎo)成的無孢子生殖的雙倍配子體,也可以與單倍染色體的配子體相互交配,由此產(chǎn)生了三倍體的孢子體。
無配子生殖時(shí),孢子體可以從配子體單個(gè)營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞,或頸卵器附近,或頸卵器內(nèi)的細(xì)胞產(chǎn)生,或一個(gè)卵細(xì)胞不經(jīng)過配子的結(jié)合,而直接形成孢子體,稱為孤雌生殖。
蕨類植物的分類系統(tǒng),各植物學(xué)家的意見頗不一致,過去通常將蕨類植物作為一個(gè)自然群,在分類上被列為蕨類植物門(Pteridophyta),又將蕨類植物門分為松葉蕨綱(Psilotinae)、石松綱(Lycopodinae)、木賊綱(Eguisetinas)、楔葉綱(Sphenopinae)和真蕨綱(Filicinae)。也有人在這四個(gè)綱外加水韭綱(Isoetinae)而成為五個(gè)綱的。也有將四個(gè)綱提升為四個(gè)門或五個(gè)門的。1978年,我國(guó)蕨類植物學(xué)家將蕨類植物門分為五個(gè)亞門,即石松亞門(Lycophytina)、水韭亞門(Isoephytina)、松葉蕨亞門(Psilophytina)、楔葉亞門(Sphenophytind)和真蕨亞門(Filicophytiha)。本書采用以五個(gè)亞門分類的新系統(tǒng)。