(一)被子植物發(fā)生的地質(zhì)時期:白堊紀(jì)起源說

迄今世界上最早的被子植物——遼寧古果的發(fā)現(xiàn)。

中國科學(xué)院南京地質(zhì)古生物研究所孫革教授等首次在我國遼寧西部發(fā)現(xiàn)了距今1.47億年世界最早的被子植物化石----遼寧古果。國際學(xué)術(shù)界認(rèn)定遼寧古果是“迄今發(fā)現(xiàn)的唯一有確切證據(jù)的，世界上最早的花“。遼寧古果的發(fā)現(xiàn)將使人們對被子植物最早期性狀，起源，可能的祖先 類型以及系統(tǒng)演化等方面重新認(rèn)識。評為1998年的中國十大科技新聞和中國基礎(chǔ)研究十大新聞之一。

1998年11月27日，美國《科學(xué)》(SCIENCE)雜志以封面文章發(fā)表了孫革等論文《追索最早的花-中國東北侏羅紀(jì)被子植物:古果》。

(二)被子植物可能的祖先

主張被子植物單元單系起源的學(xué)者一致認(rèn)為，被子植物起源于原被子植物。木蘭目接近原被子植物，是被子植物最原始的類群。一種意見認(rèn)為 它直接起源于具有兩性孢子葉球的本內(nèi)蘇鐵(“球花說”)，另一種由較多人贊成的意見認(rèn)為木蘭目來自種子蕨(“種子蕨說”)。

(三)關(guān)于單子葉植物起源

現(xiàn)存被子植物中，單子葉植物種數(shù)僅占22%，而且蘭科，禾本科，莎草科，棕櫚科這四個科便擁有半數(shù)以上單子葉植物?；膯巫尤~植物在白 堊紀(jì)中期以前與雙子葉植物相比是極其貧乏的，白堊紀(jì)后期單子葉植物迅速分化，出現(xiàn)了很多姜目的果化石和棕櫚科的莖，葉化石。到了第三 紀(jì)，現(xiàn)代單子葉植物所有科已經(jīng)分化出來。關(guān)于它的起源，曾經(jīng)有過許多不同的觀點。恩格勒學(xué)派認(rèn)為單子葉植物比雙子葉植物原始。伯格 (1981)認(rèn)為被子植物祖先是一種小型單子葉植物。

(四)被子植物起源的地點

1.高緯度起源說

2.低緯度熱帶起源說

①現(xiàn)代被子植物中多數(shù)原始的科都集中分布在低緯度的熱帶，如木蘭科

②Camp提出南美亞馬遜流域的熱帶雨林有許多種接近被子植物的原始祖先

③大陸漂移和板塊學(xué)說的支持

3.被子植物起源的東亞中心假說

孫革在遼西發(fā)現(xiàn)遼寧古果(1.5億年以前)

4.被子植物的華夏植物區(qū)系起源說

“華夏植物區(qū)系起源說“是由我國學(xué)者張宏達(dá)提出來的。他認(rèn)為被子植物的起源應(yīng)該在聯(lián)合古陸尚未解體的三疊紀(jì)。認(rèn)為華夏植物區(qū)系是指三 疊紀(jì)以來，在華南地區(qū)及其毗鄰地區(qū)發(fā)展起來的有花植物區(qū)系，包括了北起黑龍江和內(nèi)蒙，東北部包括日本本部和朝鮮半島，西北部包括準(zhǔn)葛 爾盆地中段，南部包括印支半島，馬來半島，蘇門答臘及加里曼丹。

華夏植物區(qū)系的被子植物區(qū)系有許多古老的類群，包括木蘭目Magnoliales，毛茛目Ranunculales，睡蓮目Nymphaeales，金縷梅目 Hamamelidales(狹義)等;還有大量在系統(tǒng)發(fā)育過程各個階段具有關(guān)鍵性作用的科和目，以及它們的原始代表，它們是藤黃目Guttiferales，薔 薇目Rosales，堇菜目Violales，蕓香目Rutales，衛(wèi)矛目Celastrales，沼生目Helobiales，百合目Liliales等，組成了系統(tǒng)發(fā)育完整的體系， 這種被子植物系統(tǒng)的網(wǎng)絡(luò)是任何其他大陸都不能比擬的。

(五)被子植物系統(tǒng)演化的主要學(xué)說

1.恩格勒學(xué)派-----假花學(xué)說

代表人物:韋特斯坦Wettstein

認(rèn)為原始的被子植物為單性花，單被花，風(fēng)媒花植物次生進(jìn)步的被子植物為兩性花，雙被花，蟲媒花植物

2.毛茛學(xué)派-----真花學(xué)說

代表人物:Bessey和哈欽松

認(rèn)為多心皮類為被子植物的原始類群

原始的被子植物為兩性花，雙被花，蟲媒花植物次生進(jìn)步的被子植物為單性花，單被花，風(fēng)媒花植物。

(六)被子植物在地球上出現(xiàn)之后如何發(fā)展

單元論(MonophyleticTheory):認(rèn)為現(xiàn)代的被子植物來自一個前被子植物，而多心皮類，特別是其中的木蘭目比較接近這個前被子植物，有可能 就是它們的直接后裔。張宏達(dá)(1994)認(rèn)為，被子植物具有較完整的統(tǒng)一發(fā)展體系，單元起源較有說服力。但他不同意被子植物是單元單系的， 主張被子植物的系統(tǒng)發(fā)育是單元多系的，如裸子植物，雙子葉植物和單子葉植物在發(fā)展的前期就已各自分化，分頭發(fā)展;并認(rèn)為單元單系的假設(shè) ，最終將會陷入多元起源。

二元論(DiphyleticTheory):認(rèn)為柔荑花序類的化石在侏羅紀(jì)地層已有發(fā)現(xiàn)，在地史上并不比多心皮類出現(xiàn)得遲，二者不存在直接聯(lián)系，可能是 平行發(fā)展的，各有自己的來源。無花瓣的柔荑花序類來源于具有軸生胚珠的孢子穗類(Stachyospermae)的遠(yuǎn)祖，多心皮類來自具有葉生胚珠的 孢子葉類(Phyllosporae)。

恩格勒(EnglerA.)是二元論的著名代表。

多元論(Polyphyletic，PleiophyleticTheory):認(rèn)為被子植物來自許多不相親近的類群，彼此是平行發(fā)展的。哈利葉(Hallier)及我國學(xué)者胡先 骕(1950)是這個理論的代表。

目前比較多的人支持單元起源的理論。

自從19世紀(jì)后半期以來，有許多植物分類學(xué)工作者，根據(jù)各自的系統(tǒng)發(fā)育理論提出了許多不同的被子植物系統(tǒng)。近代比較流行的是兩大學(xué)派， 即恩格勒(柔荑花序)學(xué)派和多心皮(毛茛)學(xué)派。

(七)被子植物的分類系統(tǒng)概要

恩格勒系統(tǒng):德國植物學(xué)家Engler和Prantl聯(lián)合發(fā)表的，是植物分類學(xué)史上第一個比較完整的自然分類系統(tǒng);恩格勒系統(tǒng)認(rèn)為無花瓣，單性，木 本，風(fēng)媒傳粉為原始特征，將葇荑花序類植物當(dāng)成被子植物中最原始的類群。

哈欽松系統(tǒng):英國植物學(xué)家Hutchinson在英國的BenthametHooker的分類系統(tǒng)的基礎(chǔ)上產(chǎn)生的，主張被子植物是單元起源的，認(rèn)為兩性花比單性 花原始;花部分離，多數(shù)比合生，定數(shù)原始;螺旋狀排列比輪狀排列原始;木本較草本原始;被子植物是單元起源的，雙子葉植物以木蘭科和毛茛 科為起點分別演化出一支木本植物和一支草本植物，兩枝是平行發(fā)展的。

塔赫他間系統(tǒng):蘇聯(lián)植物學(xué)家Takhtajan發(fā)表的，主張被子植物是單元起源的，起源于種子蕨，草本植物是由木本植物演化來的。

克朗奎斯特系統(tǒng):美國植物學(xué)家Cronquist發(fā)表的，主張被子植物是單元起源的，起源于種子蕨，木蘭科是被子植物的原始類群。

1.恩格勒的被子植物系統(tǒng)

恩格勒的系統(tǒng)是分類學(xué)史上第一個比較完整的自然系統(tǒng)。他的著作在1897年出版時把植物界分為13門，被子植物是第13門中的一個亞門，即種 子植物門的被子植物亞門。幾經(jīng)修訂，到1964年第12版由原來的55目303科增加到62目344科，并把被子植物獨立成門，列為第17門同時把原先 放在系統(tǒng)分類前面的單子葉植物移到雙子葉植物后面。雙子葉植物仍保持原先的體系。

恩格勒以花部的構(gòu)造，尤其是花被的特征所顯示的遞增的復(fù)雜性安排被子植物的系統(tǒng)。把無被或單被，風(fēng)媒傳粉的類群安排在最前面，認(rèn)為它 們在被子植物中處于原始的地位，花被的分化成為花萼和花瓣，以及花瓣的連合代表被子植物發(fā)育的較高階段。整個雙子葉植物劃分為單被花 群，離瓣花群和合瓣花群，每一群又依據(jù)從明顯的下位花一直到完全的上位花來表明演化的方向。他還認(rèn)為現(xiàn)存的多心皮類和柔荑花序類并無 直接的聯(lián)系，前者來自葉生胚珠的孢子葉類，后者出自孢子穗類，恩格勒稱此為被子植物的二元起源。1964年版恩格勒系統(tǒng)對目的范圍和位置 作了重新的劃分和變更，但仍以柔荑花序類作為被子植物最原始的類群。這種以柔荑花序類作為被子植物最原始的類群，認(rèn)為由單被花發(fā)展到 雙被花，由離瓣花發(fā)展到合瓣花作為被子植物系統(tǒng)發(fā)育理論基礎(chǔ)的學(xué)派稱為柔荑花序?qū)W派，又由于其創(chuàng)始人是恩格勒，也稱為恩格勒學(xué)派。這 個學(xué)派認(rèn)為單子葉植物是由前被子植物經(jīng)過退行演化分支出來，與雙子葉植物平行發(fā)展，承認(rèn)它與木蘭目和毛茛目有聯(lián)系。

中國植物志采用1936年版的恩格勒系統(tǒng)。

2.哈欽松系統(tǒng)

英國學(xué)者哈欽松(HutchinsonJ。)于1926年發(fā)表《有花植物科志》，提出被子植物系統(tǒng)發(fā)育的系統(tǒng)樹，并作了詳細(xì)的闡述。他的系統(tǒng)含91目411 科。他的工作是在邊沁(Bentham)和虎克(Hooker)的《植物屬志》(Generaplantarum)的分類系統(tǒng)基礎(chǔ)上發(fā)展出來的。他把木本的多心皮類(木蘭 目)和草本的多心皮類(毛茛目)分開來，二者分途發(fā)展出后來的木本群和草本群。這是形式上的附會，系統(tǒng)發(fā)育上不存在離開生存條件的多樣性 的影響而孤立發(fā)展的類群。哈欽松認(rèn)為單子葉植物起源于雙子葉植物的毛茛科，并把單子葉植物依花被特征劃分為萼花類，冠花類和穎花類。 哈欽松系統(tǒng)最后一次修訂在1973年，后來把凡是認(rèn)為木蘭目等多心皮類是被子植物最原始的類群，或進(jìn)一步認(rèn)為由多心皮類發(fā)展出被子植物其 他類群的學(xué)派，稱為多心皮學(xué)派。哈欽松系統(tǒng)為多心皮學(xué)派奠定了基礎(chǔ)。

3.塔赫他間系統(tǒng)

塔赫他間(TakhtajanA。L。)是前蘇聯(lián)學(xué)者，其系統(tǒng)是1954年公布的，并在1959年以后作了幾次修訂，最后一次修訂是在1987年。他認(rèn)為被子植 物系起源于種子蕨，并通過幼態(tài)成熟演化而成的，而不是起源于現(xiàn)存的裸子植物或已絕滅的本內(nèi)蘇鐵或科達(dá)樹。由于被子植物具有極為簡化的 雌，雄配子體和獨特的雙受精現(xiàn)象，因此提出被子植物單元起源的觀點;草本由木本演化出來，單子葉植物起源于水生雙子葉類具有單槽花粉的 睡蓮目莼菜科(Cabombaceae)。木蘭目是最原始的代表，由木蘭目發(fā)展出全部被子植物。至于被子植物的發(fā)源地，他提出從印度東北部的阿薩姆 到西南太平洋的斐濟(jì)。塔赫他間1987年系統(tǒng)含12亞綱166目533科。

4.克朗奎斯特系統(tǒng)

克朗奎斯特(CronquistA。)是美國學(xué)者，他的被子植物分類系統(tǒng)是1958年發(fā)表的。他1981年修訂的系統(tǒng)將被子植物劃分為11亞綱83目383科。這 一新系統(tǒng)與塔赫他間(1980)系統(tǒng)的主要觀點趨于一致，但不用“超目“的分類單元。例如，被子植物起源于種子蕨而非其他裸子植物;木蘭目是 現(xiàn)存被子植物最原始的類群，也是其他被子植物的出發(fā)點;單子葉植物起源于原始雙子葉植物中可能與睡蓮相似的草本植物。

5.達(dá)格瑞系統(tǒng)

達(dá)格瑞(DahlgrenR。)是瑞典人，1980年他提出的被子植物系統(tǒng)是基于種系發(fā)生分類(phylogeneticclassification)上的。達(dá)氏同樣主張被子植 物單元起源，起源于種子蕨。單子葉植物起源于原始的雙子葉植物，很早已經(jīng)分開，現(xiàn)存的Lactoridaceae，番荔枝科，金粟蘭科及馬兜鈴科和 單子葉植物的祖先類似;不同意單子葉植物起源于睡蓮類的觀點。達(dá)氏系統(tǒng)把被子植物作為一個綱，雙子葉植物與單子葉植物列為亞綱，下設(shè)超 目等分類單位，整個系統(tǒng)含33超目108目369科。

6.張宏達(dá)種子植物系統(tǒng)

1986年張宏達(dá)提出種子植物系統(tǒng)，打破傳統(tǒng)上把種子植物劃分為裸子植物和被子植物的分類法，把全部種子植物，及已經(jīng)發(fā)現(xiàn)的種子蕨，包括 在他的系統(tǒng)里，作為種子植物門，并在門下設(shè)立了10個亞門，有花植物作為最后一個亞門。對于有花植物，也在恩格勒系統(tǒng)的基礎(chǔ)上提出了新 的系統(tǒng)。其最重要的觀點是:①種子植物的胚珠分別來自無孢子葉的頂枝及孕性的孢子葉，并形成了五種不同類型的種子和果實，即銀杏型，科 達(dá)狄—本內(nèi)蘇鐵型，紫杉型，蘇鐵—有花植物型和松柏型。只有松柏類才是真正的裸子植物。買麻藤類具有雛形的雙受精現(xiàn)象，再加上買麻藤 的營養(yǎng)器官，包括莖，葉，維管束的各種結(jié)構(gòu)，應(yīng)將其歸并于有花植物。②有花植物起源不遲于三疊紀(jì)，因為地球聯(lián)合古陸自三疊紀(jì)開始解體 ，再不可能產(chǎn)生全世界統(tǒng)一的有花植物區(qū)系。③有花植物起源自種子蕨，從有花植物的子房及胚珠的結(jié)構(gòu)，具有異形孢子和孢子葉的種子蕨才 是它可能的祖先?，F(xiàn)代有花植物，包括木蘭目，都不是最古老的有花植物，因為木蘭目種系繁衍，花的結(jié)構(gòu)完整，雖然雄蕊及離生心皮是原始 的性狀，但次生木質(zhì)部卻具有明顯的次生特征。不同意把木蘭目當(dāng)作最原始的有花植物，以及全部被子植物均出自木蘭目的單元單系觀點，主 張有花植物的起源是單元多系的。

7.胡先骕(1950)被子植物系統(tǒng)

世界上普遍認(rèn)為所有植物是單起源的，可是尚未有人證明這一點。胡先骕于1950年提出了得到世界公認(rèn)的第一個多元分類系統(tǒng)，也就是說，胡 先骕認(rèn)為當(dāng)今世界植物不是起源于一次，而是多次起源的。胡先骕教授為中國人爭得了榮譽，中國植物分類學(xué)之父。

1950年，胡先骕根據(jù)自己多年研究植物形態(tài)解剖學(xué)，植物分類學(xué)，遺傳學(xué)和古植物學(xué)各方面的心得，提出并發(fā)表《被子植物的一個多元的新分 類系統(tǒng)》，對被子植物的親緣關(guān)系作了重要的革新，不僅在目與科的排列上有重大變更，而且對若干科的分合，也有新的建制，使分類學(xué)更加 符合植物學(xué)的其他學(xué)科研究結(jié)果。此外，他還整理出一幅“被子植物親緣關(guān)系系統(tǒng)圖“。他的主要論點是被子植物出自多元，即出自15個支派 的原始被子植物。這是中國植物分類學(xué)首次創(chuàng)立的一個新的被子植物分類系統(tǒng)，也是胡先骕在新中國成立后完成的第一篇學(xué)術(shù)論文，它刊載在新創(chuàng)刊的《中國科學(xué)》第一卷第一期上。