被子植物系統(tǒng)演化的兩大學(xué)派
綠蘭君
關(guān)于最古老被子植物的形態(tài)特征問題,原始類群和進(jìn)化類群各自具有的形態(tài)特征問題,長期以來成為植物分類學(xué)家研究的中心,爭論的焦點,尤其是對被子植物的“花”的來源上,意見分歧最大,形成兩個學(xué)派,即所謂“假花學(xué)派”和“真花學(xué)派”,或者稱“柔荑學(xué)派”和“毛茛學(xué)派”。前者以德國植物學(xué)家恩格勒為代表,后者以美國植物學(xué)家柏施及哈利爾、英國植物學(xué)家哈欽松為代表。
一、假花學(xué)派
認(rèn)為被子植物的花和裸子植物的球花完全一致,每個雄蕊和心皮,分別相當(dāng)于1個極端退化的雄花和雌花,因而設(shè)想被子植物是來自裸子植物麻黃類的彎柄麻黃Ephedra campylopoda,如下圖所示,在這個設(shè)想里,雄花的苞片變?yōu)榛ū唬苹ǖ陌優(yōu)樾钠?,每個雄花的小苞片消失后,只剩下一個雄蕊,雌花小苞片消失后只剩下胚珠,著生于子房基部。由于裸子植物,尤其是麻黃和買麻藤等都是以單性花為主,因而設(shè)想原始被子植物是具單性花。這種理論稱為假花學(xué)說(Pseudanthium theory)。根據(jù)此說,現(xiàn)代被子植物的原始類群,應(yīng)該具有單性花、無被花、風(fēng)媒花和木本的柔夷花序類植物,如木麻黃目、胡椒目、楊柳目等。這一學(xué)派的觀點為現(xiàn)代多數(shù)系統(tǒng)學(xué)家所反對,根據(jù)解剖學(xué)、孢粉學(xué)等研究資料證明柔荑花序類應(yīng)為次生類群。
二、真花學(xué)派
認(rèn)為被子植物的花是由原始裸子植物兩性孢子葉球演化而來,因而設(shè)想被子植物是來自裸子植物中早已滅絕的本內(nèi)蘇鐵目,特別是擬蘇鐵(Cycadeoidea),其孢子葉球上的苞片演變?yōu)榛ū唬℃咦尤~演變?yōu)樾廴?,大孢子葉演變?yōu)榇迫?心皮),其孢子葉球軸則縮短為花軸,這種理論稱為真花學(xué)說(Euanthium theory)。根據(jù)此說,現(xiàn)代被子植物中的多心皮類,尤其是木蘭目植物被認(rèn)為被子植物較原始類群。
真花學(xué)說與假花學(xué)說示意圖 1-2 真花學(xué)說示意圖,3-4 假花學(xué)說示意圖