蕨類植物的形態(tài)
恨煙
蕨類植物曾在地球的歷史上盛極一時,古生代后期,石炭紀(jì)和二疊紀(jì)為蕨類植物時代,當(dāng)時那些大型的樹蕨如鱗木、封印木、蘆木等,今已絕跡,是構(gòu)成化石植物和煤層的一個重要組成部分。
現(xiàn)存的蕨類植物約有12000種,廣泛分布于世界各地,尤其是熱帶和亞熱帶最為豐富。我國有61科223屬,約2600種,主要分布在華南及西南地區(qū),僅云南一省就有1000多種,所以在我國有“蕨類王國”之稱。已知可供藥用的蕨類植物有39科300余種。
蕨類植物的特征:
1.孢子體的形態(tài)
現(xiàn)在的蕨類植物是進(jìn)化水平最高的孢子植物。孢子體發(fā)達(dá),有真正的根、莖、葉的分化,大多數(shù)的蕨類植物為多年生草本,僅少數(shù)為一年生。
(1)根 通常為不定根,形成須根狀。
(2)莖 大多數(shù)為根狀莖,匍匐生長或橫走。少數(shù)具地上莖,直立成喬木狀,如桫欏 Cyathea spinulosa Wall.ex HOOK.。莖上通常被有鱗片或毛茸。鱗片膜質(zhì),有各種形狀,鱗片上常有粗或細(xì)的篩孔。毛茸有單細(xì)胞毛、腺毛、節(jié)狀毛、星狀毛等。
(3)葉 蕨類植物的葉多從根狀莖上長出,有簇生、近生或遠(yuǎn)生的,幼時大多數(shù)呈拳曲狀,是原始的性狀。根據(jù)葉的起源及形態(tài)特征,可分為小型葉和大型葉兩種。小型葉(micro phyll)沒有葉隙(leaf gap)和葉柄,僅具1條不分枝的葉脈,如石松科、卷柏科、木賊科等植物的葉。大型葉(macrophyll)具葉柄,有或無葉隙,有多分枝的葉脈,是進(jìn)化類型的葉。如真蕨類植物的葉。大型葉有單葉和復(fù)葉兩類。
蕨類植物的葉根據(jù)功能又可分成孢子葉和營養(yǎng)葉兩種。孢子葉(sporophyll)是指能產(chǎn)生孢子囊和孢子的葉,又叫能育葉(fertile frond);營養(yǎng)葉(foliage leaf)僅能進(jìn)行光合作用,不能產(chǎn)生孢子囊和孢子,又叫不育葉(sterile froud)。有些蕨類植物的孢子葉和營養(yǎng)葉不分,既能進(jìn)行光合作用,制造有機(jī)物,又能產(chǎn)生孢子囊和孢子,葉的形狀也相同,稱為同型葉(ho momorphic leaf),如常見的貫眾、鱗毛蕨、石韋等;另外,在同一植物體上,具有二種不同形狀和功能的葉。即營養(yǎng)葉和孢子葉,稱為異型葉(heteromorphic leaf),如莢果蕨、槲蕨、紫萁等。
2.蕨類植物的孢子囊和孢子
蕨類植物的孢子囊和孢子,在小型葉類型的蕨類植物中,孢子囊單生于孢子葉的近軸面葉腋或葉的基部,通常很多孢子葉緊密地或疏松地集生于枝的頂端形成球狀或穗狀,稱孢子葉球(strobilus)或孢子葉穗(sporophyllspilte),如石松和木賊等。大型葉的蕨類植物不形成孢子葉穗,孢子囊也不單生于葉腋處,而是由許多孢子囊聚集成不同形狀的孢子囊群或孢子囊堆(sorus),生于孢子葉的背面或邊緣。(圖9 2)孢子囊群有圓形、長圓形、腎形、線形等形狀,孢子囊群常有膜質(zhì)蓋,稱囊群蓋(indusium),蓋。孢子囊的細(xì)胞壁由單層(薄囊蕨類)或多層(厚囊蕨類)細(xì)胞組成,在細(xì)胞壁上有不均勻的增厚形成環(huán)帶(annulus).環(huán)帶的著生位置有種種形式,如頂生環(huán)帶、橫行中部環(huán)帶、斜行環(huán)帶、縱行環(huán)帶等,這些環(huán)帶對于孢子的散布有重要作用。(圖9 3)孢子的形狀常為兩面形、四面形或球狀四面形,外壁光滑或有脊及刺狀突起或有彈絲。(圖9 4)多數(shù)蕨類植物產(chǎn)生的孢子在形態(tài)大小上是相同的,稱為孢子同型(isospore),少數(shù)蕨類如卷柏屬和水生真蕨類的孢子大小不同,即有大孢子(macrospore)和小孢子(microspore)的區(qū)別,稱為孢子異型(Heterospore)。產(chǎn)生大孢子的囊狀結(jié)構(gòu)叫大孢子囊(megasporangium),產(chǎn)生小孢子的叫小孢子囊(mirosl)orangium),大孢子萌發(fā)后形成雌配子體,小孢子萌發(fā)后形成雄配子體。
3.蕨類植物的維管組織
蕨類植物的孢子體內(nèi)部有了明顯的維管組織的分化,形成各種類型的中柱,主要有原生中柱(protostele)、管狀中柱(siphonostele),網(wǎng)狀中柱(dic tyostele)和散狀中柱(atactostele)等。其中原生中柱為原始類型,僅有木質(zhì)部和韌皮部組成,無髓部,無葉隙。原生中柱包括單中柱、星狀中柱、編織中柱。管狀中柱包括外韌管狀中柱、雙韌管狀中柱。網(wǎng)狀中柱、真中柱和散狀中柱是演化到最進(jìn)化的類型,在種子植物中常見。
4.蕨類植物的配子體
蕨類植物的孢子成熟后散落在適宜的環(huán)境里萌發(fā)成一片細(xì)小的呈各種形狀的綠色葉狀體,稱為原葉體(prothallus),這就是蕨類植物的配子體,大多數(shù)蕨類植物的配子體生于潮濕的地方,具背腹性,能獨立生活。當(dāng)配子體成熟時大多數(shù)在同一配子體的腹面產(chǎn)生有性生殖器官,即球形的精子器和瓶狀的頸卵器。精子器內(nèi)生有鞭毛的精子,頸卵器內(nèi)有一個卵細(xì)胞,精卵成熟后,精子由精子器逸出,借水為媒介進(jìn)入頸卵器內(nèi)與卵結(jié)合,受精卵發(fā)育成胚,由胚發(fā)育成孢子體,即常見的蕨類植物。
5.蕨類植物的生活史
蕨類植物具有明顯的世代交替,從單倍體的孢子開始,到配子體上產(chǎn)生出精子和卵,這一階段為單倍體的配子體世代(亦稱有性世代),從受精卵開始,到孢子體上產(chǎn)生的孢子囊中孢子母細(xì)胞在減數(shù)分裂之前,這一階段為二倍體的孢子體世代(亦稱無性世代)。這兩個世代有規(guī)律地交替完成其生活史。蕨類和苔蘚植物生活史最大不同有兩點,一為孢子體和配子體都能獨立生活;一為孢子體發(fā)達(dá),配子體弱小,所以蕨類植物的生活史是孢子體占優(yōu)勢的異型世代交替。