蕨類植物的起源和演化
紀(jì)陽(yáng)君
蕨類植物的起源,根據(jù)已發(fā)現(xiàn)的古植物化石推斷,一般認(rèn)為:古代和現(xiàn)代生存的蕨類植物的共同祖先,都是距今4億年前的古生代志留紀(jì)末期和下泥盆紀(jì)時(shí)出現(xiàn)的裸蕨植物。
裸蕨植物在下、中泥盆紀(jì)最為繁盛,在它們生存的時(shí)期里,衍生出來(lái)的種類很多,形式也復(fù)雜。據(jù)近來(lái)的研究,也有不少人認(rèn)為裸蕨植物可能并不代表植物界的一個(gè)自然分類單元,而是一個(gè)內(nèi)容極為龐雜的大類群,近來(lái)發(fā)現(xiàn)于西伯利亞寒武紀(jì)的阿登木(AldanophytonantiguissimumKrysht.),以及發(fā)現(xiàn)于澳大利亞志留紀(jì)的刺石松(BarngwanathialongifolialangetCookson)等化石植物,因其形態(tài)特征和地質(zhì)年代的古老性,認(rèn)為蕨類植物并不完全是起源于裸蕨植物,而是起源于比它們更原始的類型或是共同的祖先,但是由于化石保存條件的限制,現(xiàn)在的認(rèn)識(shí)還是很不完善,需要進(jìn)一步研究。
裸蕨植物起源問題,植物學(xué)家的意見并不一致,多數(shù)人認(rèn)為,古老的蕨類植物是起源于藻類。也有人認(rèn)為,可能起源于苔蘚植物。至于裸蕨植物起源于哪一類藻類植物,意見又有分歧,有的認(rèn)為裸蕨起源于綠藻,主要理由是它們都有相同的葉綠素,貯藏營(yíng)養(yǎng)是淀粉類等物質(zhì),游動(dòng)細(xì)胞具有等長(zhǎng)鞭毛等等特征是和綠藻相似。也有人認(rèn)為蕨類起源于褐藻,理由是褐藻植物中不但有孢子體和配子體同樣發(fā)達(dá)的種類,也有孢子體比配子體發(fā)達(dá)的種類,而且褐藻植物體結(jié)構(gòu)復(fù)雜,并有多細(xì)胞組成的配子囊;至于蕨類植物起源于苔蘚植物說,其理由主要是裸蕨植物孢子體有某些性狀與苔蘚植物中的角苔類相似,但缺乏足夠證據(jù),又難以解釋二者生活史上孢子體和配子體優(yōu)勢(shì)的轉(zhuǎn)變;也有人認(rèn)為,裸蕨植物和苔蘚植物都是起源于藻類,并且是平行發(fā)展而來(lái)的。
裸蕨植物遠(yuǎn)在晚志留紀(jì)或泥盆紀(jì)已經(jīng)登陸生活,由于陸地生活的生存條件是多種多樣,這些植物為適應(yīng)多變的生活環(huán)境,而不斷向前分化和發(fā)展。在漫長(zhǎng)的歷史過程中,它們是沿著石松類、木賊類和真蕨類三條路線進(jìn)行演化和發(fā)展。
石松植物是蕨類植物中最古老的一個(gè)類群,在下泥盆紀(jì)就已出現(xiàn),中泥盆紀(jì)時(shí),木本類型已分布很廣,到石炭紀(jì)為極盛時(shí)代,二迭紀(jì)則逐漸衰退,而今只留下少數(shù)草本類型。其最原始的代表植物,是發(fā)現(xiàn)于大洋洲志留紀(jì)地層中的刺石松,莖二叉分枝,具星芒狀原生中柱,密被螺旋狀排列的細(xì)長(zhǎng)擬葉,每一擬葉具一簡(jiǎn)單的葉脈,孢子同型。這些特征很象裸蕨植物的星木屬植物,但是,它的孢子囊著生的位置是在各擬葉之間或近擬葉的基部,而不象真正裸蕨植物那樣生在枝的頂端,這可能由于載孢子囊的枝軸部分縮短,并趨于消失,因而孢子囊從頂生的位置轉(zhuǎn)移到側(cè)生位置。由此推測(cè)出具有側(cè)生位置的孢子囊特征的石松類植物,是由裸蕨植物起源的,而刺石松是裸蕨植物和典型的石松類植物之間的過渡類型。
現(xiàn)代生存的松葉蕨目植物沒有根的結(jié)構(gòu),甚至在其胚的發(fā)育階段,也沒有任何根的性狀,由此可見,它們先前從來(lái)就未曾有過根,所以根的不存在現(xiàn)象,乃是原始性狀,而并非由于退化的結(jié)果。很多植物家認(rèn)為它們是裸蕨植物的后裔。但是,松葉蕨迄今尚未發(fā)現(xiàn)過有化石的代表,雖然它有極大的原始性,但是其頂枝起源的葉器官和孢子囊合成為聚囊現(xiàn)象,顯然與裸蕨植物不同,故難以斷定它們的親緣關(guān)系。
木賊類植物出現(xiàn)在泥盆紀(jì),最古老的木賊植物是泥盆紀(jì)地層中的叉葉屬(海尼蕨屬)和古蘆木屬,為本亞門的最好代表。其特征與裸蕨類及與木賊屬均相似,被認(rèn)為是裸蕨植物與典型的木賊植物之間的過渡類型。
真蕨植物最早出現(xiàn)在中泥盆紀(jì)。這些古生代的真蕨類化石與其它蕨類很不一樣,所以被分成為原始蕨類。它的孢子囊長(zhǎng)形,囊壁厚,縱向開裂或頂上孔裂。重要的代表有我國(guó)云南省發(fā)現(xiàn)的泥盆紀(jì)小原始蕨(Protopteridiumminutumhalle)(見圖)以及發(fā)現(xiàn)于中泥盆紀(jì)的古蕨屬(Archaeopteris)等。
小原始蕨是具有一種合軸分枝的小植物,側(cè)枝的末端扁化成扁平二叉分枝的葉片狀,孢子囊著生在具有維管束的小側(cè)枝頂上。古蕨屬具有大型、二回羽狀的真蕨形葉子,在一個(gè)平面上排列著小羽片,孢子囊著生在小羽片軸上,孢子異型。這些植物在體形上很可能代表介于裸蕨類和真蕨類之間的類型。古蕨屬的發(fā)現(xiàn),加強(qiáng)了真蕨綱和裸子植物綱之間在系統(tǒng)發(fā)育上的聯(lián)系。許多人認(rèn)為,最早的裸子植物是通過古蕨這一途徑而發(fā)展出來(lái)的。在長(zhǎng)遠(yuǎn)的地質(zhì)年代中,這些古代的真蕨植物到二迭紀(jì)時(shí),大多數(shù)已經(jīng)滅絕。在三迭紀(jì)和侏羅紀(jì)時(shí),又演化發(fā)展了一系列的新類群?,F(xiàn)代生存的真蕨植物多數(shù)具有大型的葉,有葉隙,莖多為不發(fā)達(dá)的根狀莖,孢子囊聚集成孢子囊群,生在羽片的下面或邊緣,絕大多數(shù)是中生代初期發(fā)展的類型。