被子植物的祖先
采冬
被子植物種系復(fù)雜,大陸飄移使得各大陸的被子植物更具特殊性,地球上的有花植物估計有25萬種。一般都認(rèn)為被子植物盡管種系復(fù)雜,卻是一個統(tǒng)一的整體,有著共同的祖先,但具體到那一類群的植物卻有不同的觀點。
多元論(多系起源)
以維蘭G.R.Wieland為代表,他認(rèn)為被子植物的祖先有好幾個來源,如種子蕨類的蘇鐵蕨、開通蕨(Caytonia)、本內(nèi)蘇鐵、銀杏、科得狄、松柏類、蘇鐵;單子葉植物也有多個起源,其中棕櫚目是來自種子蕨的髓木類,整個被子植物竟有20多個來源。
胡先骕(1950)也提出了被子植物多元起源的系統(tǒng)。雙子葉植物有12個來源,單子葉植物有3個來源。
米塞(Meeuse)是當(dāng)代主張被子植物多元起源的積極擁護者,認(rèn)為被子植物至少從四個不同的祖先型發(fā)生。
在形態(tài)學(xué)、解剖學(xué)及胚胎學(xué)等方面,被子植物都具有高度的共同性,如胚囊萌發(fā)過程以及雙受精現(xiàn)象的普遍性,使人很難相信是多元起源的巧合。
二元論(雙系起源)
主張二元論的人認(rèn)為被子植物花的構(gòu)造,特別是從胚胎和珠被構(gòu)造著眼,來源于兩個不同的祖先,即現(xiàn)存的單被花類包括具柔荑花序的類群,從古石松的鱗種類(Lepidospermales),到松柏類,通過買麻藤類發(fā)展而來,而多心皮類則由真蕨通過蘇鐵發(fā)展出來。換句話說,單被類的心皮來源于軸性器官(軸生孢子),而多心皮類的心皮來源于葉性器官。Lam和Engler是二元論的代表。
二元論曾經(jīng)統(tǒng)治了植物學(xué)界一段時間,但人們從染色體的研究,發(fā)現(xiàn)木蘭目和金縷梅目在染色體上具有相似性,兩者是有親緣關(guān)系的,認(rèn)為二元論是不可取的。
既然多元論與二元論都不可取,不少人主張被子植物是單元起源的,是從種子蕨發(fā)展而來的。
單元論(單系起源)
哈欽松、塔赫他間、克朗奎斯(Cronquist)都主張被子植物單元起源,其理由是:
(1) 被子植物除了較原始和特化的類群,木質(zhì)部中均有導(dǎo)管、韌皮部都有篩管和伴胞。
(2) 雌雄蕊群在花軸上排列的位置固定不變。
(3) 花藥的結(jié)構(gòu)一致,由4個花粉囊組成,花粉囊具有纖維層和絨氈層?;ǚ勖劝l(fā),產(chǎn)生花粉管和兩個精子。
(4) 雌蕊由子房、花柱、柱頭組成,雌配子體僅為八核的胚囊。
(5) 具有“雙受精”現(xiàn)象,三倍體的胚乳。
據(jù)統(tǒng)計學(xué)家統(tǒng)計,全部具有上述特征的祖先不會多于一個。多數(shù)人主張被子植物是單系起源的。至于發(fā)生于哪一類植物,不同的學(xué)者看法亦不同,藻類、蕨類、松柏類、買麻藤、本內(nèi)蘇鐵、種子蕨、舌羊齒等都曾被作為被子植物的祖先。較多的人認(rèn)同本內(nèi)蘇鐵或種子蕨這兩個假說。
塔赫他間、Cronquist認(rèn)為被子植物起源于古老的裸子植物,它們應(yīng)具有如下的特征:
a. 管胞具有梯狀穿孔。
b. 具有兩性、螺旋狀排列的孢子葉球,大孢子葉(心皮)和小孢子葉為葉狀的特征。
c. 胚珠多數(shù),具分離的小孢子囊。
d. 葉隙多數(shù)。
據(jù)此,他們認(rèn)為木蘭目是現(xiàn)代被子植物的原始類型。
木蘭目到底來自哪一群原始被子植物?有人認(rèn)為是本內(nèi)蘇鐵,但塔赫他間認(rèn)為本內(nèi)蘇鐵孢子葉球和木蘭目花的相似是表面的,木蘭目小孢子螺旋狀排列、分離,而本內(nèi)蘇鐵的小孢子葉為輪狀排列,且在近基部合生,小孢子囊合生成聚合囊;其次,本內(nèi)蘇鐵的大孢子葉退化為一個小軸,頂生一個直生胚珠,并且在這種軸狀大孢子葉之間還存在著種子間鱗,和木蘭目胚珠獲得保護組織的來源是不同的。另外本內(nèi)蘇鐵無接受花粉的柱頭,與被子植物不同,因而主認(rèn)為被子植物不可能起源于本內(nèi)蘇鐵。他提出被子植物起源于種子蕨。
種子蕨的代表開通尼亞常被認(rèn)為是被子植物的祖先,有果實,但開通尼亞花是單性的,花粉囊聯(lián)合,具有貯粉室,在貯粉室內(nèi)有花粉粒的存在,具有這種性質(zhì)仍然是裸子材植物。
被子植物從種子蕨演化而來,經(jīng)過幼態(tài)成熟,幼年期具有孢子葉的枝條成為孢子葉球,再進而突變?yōu)樵急蛔又参锏幕ǎ挥讘B(tài)成熟使胚囊最初的游離核階段在八核時停止,發(fā)展出被子植物的胚囊。被子植物的各種形態(tài)都可以用幼態(tài)成熟來解釋,心皮是裸子植物大孢子葉幼態(tài)成熟的結(jié)果,掌狀葉脈是羽狀葉脈幼態(tài)成熟的結(jié)果,單子葉是雙子葉的幼態(tài)成熟的結(jié)果等等。
目前對于幼態(tài)成熟的理論還未得到證實。但它似乎解釋了古老植物化石中找不到令人滿意的原始被子植物的原因。
單元多系論
這是張宏達教授1986年提出來的,他打破了裸子植物和被子植物的界限,把包括化石植物在內(nèi)的10個亞門稱為種子植物門。有花植物亞門是其中一個亞門。認(rèn)為現(xiàn)代的有花植物都不可能是最古老的,它們是從最古老的類型通過多條途徑發(fā)展出來的,屬于第二階段、第三階段的產(chǎn)物。它的祖先只能是具有異型孢子及孢子葉的原始種子植物。流行系統(tǒng)學(xué)全部有花植物都是從木蘭目演化出來,這種單元單系的思想和有花植物的系統(tǒng)發(fā)育實際不相符的?,F(xiàn)代生存的木蘭目、柔荑花序類、水青樹目、昆欄樹目、睡蓮目、澤瀉目等都是由不同的原始祖先演化出來的,它們之間是不連續(xù)的,而且也不是最原始的,因此彼此之間缺乏直接的親緣關(guān)系。
以上關(guān)于被子植物起源的假說主要以雙子葉植物為例說明的。
單子葉植物的起源
關(guān)于單子葉植物的起源問題,目前多數(shù)學(xué)者認(rèn)為雙子葉植物比單子葉植物更原始、更古老。單子葉植物是從已滅絕的最原始的草本雙子葉植物演變而來,是單元起源的一個分支。
Engler系統(tǒng)把單子葉植物安排在雙子葉植物前,裸子植物有多子葉,接在雙子葉植物之后。Engler依子葉的有無和多少安排他的分類系統(tǒng),最原始的是無子葉植物,單子葉植物比雙子植物原始。在他逝世后,Mechior將這一安排顛倒過來。
單子葉植物由雙子葉植物發(fā)展而來有幾種假設(shè):
1. 水生莼菜類起源說——主要依據(jù)兩者的花粉均為單溝。
2. 陸生毛茛類起源說——由陸生毛茛類——百合類向不同方向演化出各類群的單子葉植物。周俊在證明毛茛類在生物堿甾體化合物、三萜類脂肪酸、氫苷與百合類相似,較多人贊同單子葉植物起源于雙子葉植物較為原始的類型。