被子植物生殖結(jié)構(gòu)與發(fā)育
文耀
1.花芽分化
雙子葉植物的花芽分化,禾本科植物花芽分化。
2.雄性生殖器官的結(jié)構(gòu)與功能
(1)花藥的發(fā)育
花藥的發(fā)育過程
花藥由花粉囊和藥隔組成。花藥發(fā)育初期,結(jié)構(gòu)簡單,外層為一層原表皮,內(nèi)層為一群基本分生組織;不久,由于花藥四個角隅處分裂較快,花藥呈四棱形。以后在四棱處的原表皮下面分化出多列體積較大,核亦大,胞質(zhì)濃,徑向壁較長,分裂能力較強(qiáng)的孢原細(xì)胞。隨后孢原細(xì)胞進(jìn)行平周分裂,成內(nèi)、外兩層,外層為初生周緣層;內(nèi)層為初生造孢細(xì)胞,初生周緣層細(xì)胞繼續(xù)平周分裂和垂周分裂,逐漸形成藥室內(nèi)壁、中層及絨氈層?;ㄋ幹胁康募?xì)胞逐漸分裂,分化形成維管束和薄壁細(xì)胞,構(gòu)成藥隔。
花藥的結(jié)構(gòu)
藥室內(nèi)壁通常僅一層細(xì)胞,初期常貯藏大量物質(zhì)。花藥成熟時,細(xì)胞徑向擴(kuò)展,貯藏物質(zhì)消失,除外切向壁外,均發(fā)生多條斜縱向條紋狀的纖維素,次生加厚,故稱纖維層。藥室內(nèi)壁在形成纖維層時,常在兩個相鄰花粉囊交接處留下一個狹長的薄壁細(xì)胞——裂口。
中層由一至數(shù)層較小的細(xì)胞組成,初期可貯存有淀粉等營養(yǎng)物質(zhì),以后其細(xì)胞被擠壓逐漸解體和被吸收,所以,其在成熟的花藥中已消失。
絨氈層的細(xì)胞較大, 初期為單核,但在花粉母細(xì)胞開始減數(shù)分裂時,形成雙核或多核。該層胞質(zhì)濃,胞器豐富,胞質(zhì)含較多的RNA及蛋白質(zhì),并含有豐富的油脂和類胡蘿卜素等營養(yǎng)物質(zhì),對花粉粒的發(fā)育或形成起著重要的營養(yǎng)和調(diào)節(jié)作用,后漸退化。絨氈層能合成和分泌胼胝質(zhì)酶,分解花粉母細(xì)胞和四分體的胼胝質(zhì)壁,使單核花粉粒分離。絨氈層還合成蛋白質(zhì),通過運(yùn)轉(zhuǎn)至花粉粒的外壁上,這是一種識別蛋白。
花粉粒成熟后,纖維層細(xì)胞失水,所產(chǎn)生的機(jī)械力使花藥在裂口處斷開,花粉粒由裂口處縱軸形成的裂縫散出?;ǚ勰冶谝蚪q氈層的解體而消失,或僅存痕跡,只剩有表皮及纖維層。
(2)小孢子的產(chǎn)生
造孢細(xì)胞經(jīng)幾次分裂后,形成花粉母細(xì)胞?;ǚ勰讣?xì)胞排列緊密,早期具有一般的纖維素壁。整個花粉囊內(nèi),花粉母細(xì)胞之間與絨氈層細(xì)胞之間都有胞間連絲相貫通。在相鄰的花粉母細(xì)胞間,常形成直徑為1~2微米的胞質(zhì)管,將同一花粉囊的花粉母細(xì)胞連接成為合胞體。研究發(fā)現(xiàn)有染色質(zhì)、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)片段等細(xì)胞器、營養(yǎng)物質(zhì)等通過胞質(zhì)管進(jìn)行物質(zhì)交流。這種連接現(xiàn)象同花粉囊中花粉母細(xì)胞的減數(shù)分裂同步化,營養(yǎng)物質(zhì)、生長物質(zhì)的迅速運(yùn)輸及分配有關(guān)。
以后,在減數(shù)分裂過程中,隨著花粉母細(xì)胞在質(zhì)膜與細(xì)胞壁之間積累胼胝質(zhì),形成胼胝質(zhì)壁,并逐漸加厚,致使胞間連絲和胞質(zhì)管被阻斷?;ǚ勰讣?xì)胞在減數(shù)分裂前,細(xì)胞的形態(tài)和結(jié)構(gòu)常有很多變化,如細(xì)胞和核的體積增大,胞質(zhì)增稠,RNA和蛋白質(zhì)大量合成,核蛋白體密集,質(zhì)體和線粒體增多,液泡小而不明顯等,所以花粉母細(xì)胞顯著地與周圍花粉囊壁細(xì)胞不同。
(3)花粉(雄配子體)的發(fā)育
初生造孢細(xì)胞——花粉母細(xì)胞——四分體——單細(xì)胞花粉?!?xì)胞花粉(營養(yǎng)細(xì)胞、生殖細(xì)胞)——三細(xì)胞花粉(營養(yǎng)細(xì)胞1個,精子3個)
(4)成熟花粉粒的結(jié)構(gòu)與功能
花粉壁、營養(yǎng)細(xì)胞、生殖細(xì)胞、精子。
3. 雌性生殖器官的結(jié)構(gòu)與發(fā)育
雌蕊由心皮構(gòu)成,心皮有3條維管束,與葉脈相當(dāng)?shù)臑楸呈?,其兩?cè)的維管束為腹束。心皮向內(nèi)卷合,使近軸的一面(或稱腹面)閉合起來,心皮邊緣連合之處稱為腹縫線,其背束之處稱為背縫線。單雌蕊只有一條腹縫線和背縫線。在復(fù)雌蕊或合生心皮雌蕊中,其腹縫線和背縫線的數(shù)目與心皮數(shù)目相同。心皮卷合成雌蕊后,其上端為柱頭,中間為花柱,下端為子房。
合點(diǎn):珠心基部,珠被、珠心和珠柄連合的部位。
珠心:胚珠中最重要的部分,位于珠被內(nèi)的薄壁組織,其中產(chǎn)生大孢子,進(jìn)一步發(fā)育成胚囊。
珠被:包被珠心組織的結(jié)構(gòu),有的植物可有外珠被和內(nèi)珠被。
珠孔:珠被前端未閉合留下的小孔。
珠柄:胚珠基部著生于胎座上的小柄,維管束經(jīng)胎座進(jìn)入胚珠。
(1)胚珠的發(fā)育
胚珠的發(fā)育過程首先在胎座表皮下層的一些細(xì)胞經(jīng)平周分裂,產(chǎn)生一團(tuán)突起,成為胚珠原基。原基的前端成為珠心。珠心是一團(tuán)相似的薄壁細(xì)胞,原基的基部成為珠柄。由于珠心基部的表皮層細(xì)胞分裂較快,產(chǎn)生一環(huán)狀的突起,逐漸向上生長擴(kuò)展,將珠心包圍,此包圍珠心的組織即為珠被,僅在珠心的前端留下一小孔,即珠孔。
(2)胚囊的結(jié)構(gòu)與發(fā)育
胚囊是被子植物的雌配子體,由卵細(xì)胞、助細(xì)胞、極核和反足細(xì)胞組成的結(jié)構(gòu)。
卵細(xì)胞是一個有高度極性的細(xì)胞,通常它的壁在珠孔端最厚,接近合點(diǎn)端的壁逐漸變薄。卵細(xì)胞核大,核仁的RNA含量高于胚囊中其他細(xì)胞,細(xì)胞內(nèi)常有一個大液泡。核和細(xì)胞質(zhì)等在卵細(xì)胞內(nèi)的分布也常有明顯的極性;成熟卵細(xì)胞中,質(zhì)體和線粒體常退化,數(shù)量減少,內(nèi)質(zhì)網(wǎng)及高爾基體也常變得稀少或不發(fā)達(dá),反映出卵細(xì)胞代謝活動的強(qiáng)度是低的。
助細(xì)胞與卵細(xì)胞在珠孔端排列成三角形。它們也是有高度極性的細(xì)胞。助細(xì)胞的壁和卵細(xì)胞一樣,也以珠孔端為最厚,向合點(diǎn)端逐漸變薄。助細(xì)胞最突出的特征是在珠孔端的細(xì)胞壁上有絲狀器結(jié)構(gòu),它是壁向內(nèi)延伸的部分,類似傳遞細(xì)胞壁的內(nèi)褶突起。不同植物的組成常有變化。絲狀器的結(jié)構(gòu),大大地增加了質(zhì)膜的表面面積,這可能與助細(xì)胞的功能有關(guān)。
中央細(xì)胞是胚囊中最大的一個細(xì)胞,也是高度液泡化的細(xì)胞。成熟胚囊的增大,主要由于中央細(xì)胞液泡的膨大。中央細(xì)胞的壁厚薄變化很大,在與卵細(xì)胞和中央細(xì)胞相接處,通常只有質(zhì)膜而沒有細(xì)胞壁;而與反足細(xì)胞相接處,則有胞間連絲的薄壁。不少植物中央細(xì)胞壁的內(nèi)側(cè)也有許多指狀的內(nèi)突,說明它能從珠心組織或珠被組織吸取營養(yǎng)物質(zhì),中央細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)內(nèi)在不少植物中發(fā)現(xiàn)含豐富的質(zhì)體、核蛋白體、線粒體、高爾基體和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。中央細(xì)胞的極核或次生核常被許多細(xì)胞索懸掛在高度液泡化的細(xì)胞中間,極核通常很大,核仁也很大。
反足細(xì)胞是胚囊中一群變異最大的細(xì)胞,不僅細(xì)胞數(shù)目差異很大,在細(xì)胞的結(jié)構(gòu)上也因植物而有各種變化。反足細(xì)胞具有從珠心吸收營養(yǎng)物質(zhì),經(jīng)過反足細(xì)胞輸入中央細(xì)胞的功能。大多數(shù)植物反足細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)含豐富的質(zhì)體、核蛋白體、線粒體、高爾基體和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。反足細(xì)胞是代謝活動非?;钴S的細(xì)胞,對胚囊的發(fā)育具有吸收、傳輸和分泌營養(yǎng)物質(zhì)的多種功能。除一些植物的反足細(xì)胞能存在較長的時間外,在多數(shù)植物中,它們通常是短命的,在受精前或受精后不久退化。
胚囊的發(fā)育
首先,在胎座表皮下層的一些細(xì)胞經(jīng)平周分裂,產(chǎn)生一團(tuán)突起,成為胚珠原基。原基的前端成為珠心。珠心是一團(tuán)相似的薄壁細(xì)胞。原基的基部成為珠柄。
通常在靠近珠孔一端的表皮下,逐漸形成一個與周圍不同的細(xì)胞,即孢原細(xì)胞。孢原細(xì)胞的體積較大,細(xì)胞質(zhì)較濃,細(xì)胞器豐富,RNA和蛋白質(zhì)含量高,液泡化程度低,細(xì)胞核大而顯著,壁上具有很多胞間連絲。在分化時,核內(nèi)DNA合成至四倍體或4C水平。孢原細(xì)胞在形成后,需要進(jìn)一步發(fā)育長大成胚囊母細(xì)胞。其發(fā)育的形式隨植物不同而有差異。很多被子植物,包括棉花等作物,其孢原細(xì)胞先進(jìn)行一次平周分裂,形成內(nèi)、外兩個細(xì)胞: 外側(cè)的一個稱為周緣細(xì)胞,內(nèi)側(cè)的一個稱為造孢細(xì)胞。周緣細(xì)胞繼續(xù)進(jìn)行平周分裂和垂周分裂,增加珠心的細(xì)胞層數(shù),而造孢細(xì)胞則長大形成胚囊母細(xì)胞。
胚囊母細(xì)胞進(jìn)行減數(shù)分裂的第一次分裂:由于珠心基部的表皮層細(xì)胞分裂較快,產(chǎn)生一環(huán)狀的突起,逐漸向上生長擴(kuò)展,將珠心包圍,僅在珠心的前端留下一孔。此包圍珠心的組織即為珠被。
減數(shù)分裂的二次分裂:形成四分體。近珠孔端的3個細(xì)胞退化。近合點(diǎn)端的細(xì)胞逐漸發(fā)育為單核胚囊。并從珠心組織中不斷吸取營養(yǎng)物質(zhì),體積不斷增大,細(xì)胞核也稍有增大,同時出現(xiàn)大液泡。以后單核胚囊進(jìn)行三次有絲分裂形成八核胚囊。
第一次分裂,分別移到胚囊細(xì)胞的兩端,形成二核胚囊。第二次分裂,形成四核胚囊。胚囊細(xì)胞進(jìn)一步長大,核暫時游離于共同的細(xì)胞質(zhì)中。第三次分裂,形成八核胚囊。隨后,每一端的四核中,各有1核向胚囊的中部移動,互相靠攏。
成熟的八核胚囊。珠被前端留下一小孔,即珠孔。