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  • 植被動(dòng)態(tài)

    春寶郎

    植被動(dòng)態(tài)植被動(dòng)態(tài)泛指在環(huán)境因素的綜合作用下,植被結(jié)構(gòu)和功能的各種時(shí)序變化現(xiàn)象??蓞^(qū)分為季相、波動(dòng)和演替。

    季相。是指隨著一年各季節(jié)氣候周期性變化,植物循序通過(guò)物候階段,導(dǎo)致植被在外貌、結(jié)構(gòu)、功能﹑生產(chǎn)力等方面表現(xiàn)季節(jié)性更替變化的一種自然景象。不同的自然區(qū)域節(jié)氣韻律迥異,不同植被類(lèi)型的季相差異也十分懸殊。溫帶夏綠闊葉林植被和溫帶草原植被的季相明顯并表現(xiàn)為冬季休眠期與春夏秋生長(zhǎng)期周期交替的特色。中亞細(xì)亞荒漠植被的季相表現(xiàn)為冬季休眠期﹑夏季半休眠期與春秋生長(zhǎng)期的周期更替。熱帶雨林植被區(qū)終年炎熱多雨,氣候沒(méi)有明顯的季節(jié)分異,植被外貌的季相更替不甚明顯,也沒(méi)有休眠期,但植物的生活仍在循序進(jìn)行,如新老葉片的更替﹑形成層的活動(dòng)﹑花果期的交替。

    植物的生長(zhǎng)發(fā)育從種子萌發(fā)開(kāi)始,經(jīng)展葉﹑現(xiàn)蕾﹑開(kāi)花結(jié)實(shí)﹑營(yíng)養(yǎng)期結(jié)束,直到休眠為止,構(gòu)成了一個(gè)完整的生命周期,這個(gè)過(guò)程的每一個(gè)階段稱(chēng)為“物候相”。每種植物的物候相只能在特定季節(jié)的一定時(shí)期出現(xiàn)。采用物候觀察法即把各種物候現(xiàn)象出現(xiàn)和消失的日期及小氣候條件(濕度﹑溫度等)準(zhǔn)確地記錄下來(lái)經(jīng)過(guò)整理分析再繪制成物候譜或物候生態(tài)譜系可以清楚地表明植物種群和群落季節(jié)變化的周期性規(guī)律。在地圖上把某種植物同一物候現(xiàn)象同時(shí)來(lái)臨的地點(diǎn)聯(lián)結(jié)起來(lái)的線(xiàn)段稱(chēng)“等物候線(xiàn)”這種地圖稱(chēng)為“物候圖”對(duì)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)有指導(dǎo)意義。

    波動(dòng)。是一種由不同年份氣候因素的波動(dòng)變化所引起的植被特征年際動(dòng)態(tài)變化現(xiàn)象。同一地區(qū)不同年份的氣候條件差異很大,尤其是豐水年和貧水年周期性的交替出現(xiàn)會(huì)直接影響植物生產(chǎn)力的年際波動(dòng)。植被的年際波動(dòng)變化一般有不顯露波動(dòng)﹑擺動(dòng)性波動(dòng)和偏途性波動(dòng)等3種表現(xiàn)形式。

    不顯露波動(dòng)。表現(xiàn)在種群間的數(shù)量變化較小群落的外貌﹑結(jié)構(gòu)特征基本保持不變。這種波動(dòng)出現(xiàn)在氣候相對(duì)一致的年份之間。

    擺動(dòng)性波動(dòng)。表現(xiàn)在種群個(gè)體數(shù)量﹑密度﹑蓋度﹑生產(chǎn)力等數(shù)量特征發(fā)生短期(1~3年)的波動(dòng)。這種波動(dòng)往往與群落中優(yōu)勢(shì)種的逐年更替有關(guān)。例如在溫帶草原上少雨的干旱年份真旱生草本植物層片和深根系的灌木層片占優(yōu)勢(shì),而在多雨偏濕的年份喜濕的中生﹑中旱生植物的優(yōu)勢(shì)度會(huì)暫時(shí)超過(guò)旱生植物而上升為優(yōu)勢(shì)種。植物層片結(jié)構(gòu)的擺動(dòng)性波動(dòng)直接影響草食動(dòng)物種群的數(shù)量消長(zhǎng)影響生態(tài)系統(tǒng)中能流﹑物質(zhì)流的波動(dòng)。但是由于區(qū)系組成的穩(wěn)定性植被的擺動(dòng)性年際波動(dòng)并不出現(xiàn)種群的置換而表現(xiàn)一定的可逆性即當(dāng)解除了引起波動(dòng)的原因之后群落仍然會(huì)往復(fù)到原來(lái)的狀態(tài)。

    偏途性波動(dòng)。是由于氣候﹑水文條件較長(zhǎng)期的偏離均態(tài)而引起優(yōu)勢(shì)種群消長(zhǎng)置換形成的一種較長(zhǎng)周期(5~11年)的植被動(dòng)態(tài)現(xiàn)象波動(dòng)幅度的大小受氣候﹑水文中長(zhǎng)周期波動(dòng)因素制約也與太陽(yáng)黑子活動(dòng)周期有一定聯(lián)系。經(jīng)過(guò)較長(zhǎng)波動(dòng)周期后的復(fù)原不可能是原狀態(tài)的再現(xiàn)而只能接近原穩(wěn)定態(tài)形成螺旋式的波動(dòng)發(fā)展。久而久之由波動(dòng)引起的動(dòng)態(tài)變化必然會(huì)導(dǎo)致群落中更新要素的出現(xiàn)引起植被的性質(zhì)轉(zhuǎn)化導(dǎo)致演替現(xiàn)象的發(fā)生。

    演替。是特定空間內(nèi)植物群落相繼代替的時(shí)序過(guò)程。與群落的波動(dòng)不同植被演替由一系列發(fā)生上相關(guān)聯(lián)的群落構(gòu)成動(dòng)態(tài)系列并表現(xiàn)一定的方向性﹑階段性和不可逆性。美國(guó)植物生態(tài)學(xué)家F.E.克萊門(mén)茨1916年首創(chuàng)植被演替學(xué)說(shuō)和演替頂極理論。植被演替可分為原生演替和次生演替兩大類(lèi)每類(lèi)又分為旱生演替系列和水生演替系列。植被的演替都要經(jīng)過(guò)植物的遷移﹑定居﹑群聚﹑競(jìng)爭(zhēng)﹑反應(yīng)﹑穩(wěn)定等 6個(gè)階段。通過(guò)演替達(dá)到穩(wěn)定的植被也就是與該地區(qū)的大氣候條件保持著平衡狀態(tài)的植被。這是演替的終點(diǎn)被稱(chēng)為演替頂極或演替的頂極階段。頂極群落如果一旦遭受外力的干擾和破壞演替又會(huì)重新開(kāi)始。在同一個(gè)氣候區(qū)域內(nèi)無(wú)論生境的差異多么懸殊植被演替的反應(yīng)總是趨向于中生化從而減輕生境的極性使之適合于更多植物的群聚生活。演替的方向受植物改變生境的強(qiáng)度制約只能前進(jìn)不能后退。通常人們稱(chēng)克萊門(mén)茨的植被演替學(xué)說(shuō)為單元演替頂極理論。

    英國(guó)生態(tài)學(xué)家A.G.坦斯利發(fā)展了克萊門(mén)茨的演替學(xué)說(shuō)于1926年創(chuàng)立了多元演替頂極理論。他認(rèn)為在同一個(gè)氣候區(qū)域內(nèi)除了氣候頂極外還應(yīng)該有地形頂極﹑土壤頂極等。并且指出﹕演替頂極是最后達(dá)到相對(duì)穩(wěn)定階段的生態(tài)系統(tǒng)它的部分或全體受到破壞后只要其形成因素存在可通過(guò)自我修復(fù)和控制的功能重建。

    美國(guó)學(xué)者R.H.惠特克基于植被梯度分析研究結(jié)果1953年提出了頂極配置格局假說(shuō)對(duì)演替作了新的解釋。他認(rèn)為﹕植物種并不是簡(jiǎn)單地屬于某個(gè)特殊群落的明確的類(lèi)群。一個(gè)景觀區(qū)內(nèi)的植被是由一些相互交織﹑相互聯(lián)系的物種共同構(gòu)成的群落連續(xù)體。頂極群落的配置格局與環(huán)境梯度的復(fù)合配置格局一致。在頂極群落中通常有一個(gè)是景觀區(qū)中分布最廣的類(lèi)型叫做景觀的優(yōu)勢(shì)頂極群落。

    植被動(dòng)態(tài)單元頂極學(xué)說(shuō)著重強(qiáng)調(diào)植被的統(tǒng)一性﹔多元頂極學(xué)說(shuō)贊成與景觀中不同生境有關(guān)的頂極類(lèi)型和演替的多樣性﹔頂極配置假說(shuō)則強(qiáng)調(diào)頂極類(lèi)型的多樣性的結(jié)合這種結(jié)合是相關(guān)群落的一種景觀配置格局。

    演替的類(lèi)型和研究方法 按照控制演替的主導(dǎo)動(dòng)力因素的不同蘇聯(lián)生物地理群落學(xué)家B﹒H﹒蘇卡喬夫把自然植被的演替劃分為群落發(fā)生演替﹑內(nèi)因生態(tài)發(fā)生演替和外因生態(tài)發(fā)生演替。

    群落發(fā)生演替又稱(chēng)為純內(nèi)因發(fā)生演替發(fā)端于一切原生荒原(巖石露頭﹑流石灘﹑流動(dòng)沙丘)和次生荒原(撂荒地﹑采伐跡地﹑火燒跡地)。主要過(guò)程包括﹕植物繁殖體的傳播﹔先鋒植物的生長(zhǎng)﹑發(fā)育和定居﹔先鋒群落的始建﹔開(kāi)放群落向半郁閉群落﹑郁閉群落的轉(zhuǎn)化﹔建成群落的發(fā)展。在這個(gè)過(guò)程中環(huán)境條件的變化是群落演替的結(jié)果而不是群落演替的直接動(dòng)因。

    內(nèi)因生態(tài)發(fā)生演替則是由于群落發(fā)生演替導(dǎo)致所在環(huán)境條件的改造所引起的生境動(dòng)態(tài)變化如池塘演替)沼澤演替??巳R門(mén)茨指出﹕植物群落各有其發(fā)生﹑發(fā)展﹑成熟和衰敗的過(guò)程。任何一個(gè)處于動(dòng)態(tài)平衡狀態(tài)的群落隨著時(shí)間的推移或遲或早必然會(huì)在自身影響下導(dǎo)致進(jìn)一步的發(fā)展和變化。

    外因生態(tài)發(fā)生演替是指在外部原因的驅(qū)動(dòng)作用影響下植被的動(dòng)態(tài)演替現(xiàn)象。包括:氣候發(fā)生演替﹑地貌發(fā)生演替﹑土壤發(fā)生演替﹑火因演替﹑動(dòng)物發(fā)生演替(放牧演替)﹑人為發(fā)生演替(采伐演替﹑割草演替﹑撂荒演替)等。各種形式的外因演替都是通過(guò)內(nèi)因生態(tài)發(fā)生演替過(guò)程而實(shí)現(xiàn)的。

    研究植被演替的方法可歸納為兩類(lèi)﹕ 直接方法即在具體空間地段定位進(jìn)行植被動(dòng)態(tài)觀察的方法。主要包括﹕按演替進(jìn)程在固定地點(diǎn)進(jìn)行長(zhǎng)期的直接觀察﹔按不同的研究目的布置闡明演替機(jī)制﹑速率和方向的仿真實(shí)驗(yàn)﹔通過(guò)對(duì)殘留植被﹑古土壤和土壤中孢粉組合的分析推斷植被的歷史演化過(guò)程﹔搜集歷史文獻(xiàn)﹑圖件資料包括地方志﹑植被圖﹑航空照片﹑衛(wèi)星照片等和現(xiàn)實(shí)植被進(jìn)行對(duì)比了解植被演變的過(guò)程。 間接方法即通過(guò)植被自身變化和環(huán)境變化的同步觀測(cè)來(lái)推斷植被演替的過(guò)程。以植被分析為基礎(chǔ)的研究包括﹕通過(guò)植被的空間排序推斷時(shí)間排序(即以植被分布的空間序列演繹植被演替的時(shí)間序列)﹔通過(guò)植物種群行為﹑年齡結(jié)構(gòu)﹑性比結(jié)構(gòu)﹑生活力的變化判斷演替的進(jìn)程。以環(huán)境分析為基礎(chǔ)的研究包括氣候﹑水文﹑土壤﹑地貌﹑現(xiàn)代地質(zhì)過(guò)程的動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)。