種子的萌發(fā)和種子的休眠
辛卯
植物的生長發(fā)育是一個極其復(fù)雜的過程,它在各種物質(zhì)代謝的基礎(chǔ)上,表現(xiàn)為種子發(fā)芽、生根、長葉、植物體長大成熟、開花、結(jié)果,最后衰老、死亡。通常認為,生長是植物體積的增大,它主要是通過細胞分裂和伸長來完成的;而發(fā)育則是在整個生活史中,植物體的構(gòu)造和機能從簡單到復(fù)雜的變化過程,它的表現(xiàn)就是細胞、組織和器官的分化(differentiation)。高等植物生長發(fā)育的特點是:由種子萌發(fā)到形成幼苗,在其生活史的各個階段總在不斷地形成新的器官,是一個開放系統(tǒng);植物生長到一定階段,光、溫度等條件調(diào)控著植物由營養(yǎng)生長轉(zhuǎn)向生殖發(fā)育;在一定外界條件刺激下,植物細胞表現(xiàn)高度的全能性;固著在土壤中的植物必須對復(fù)雜的環(huán)境變化做出多種反應(yīng)。
植物的一生始于受精卵的形成,受精卵形成就意味著新一代生命的開始。在以后的生長過程中,無論是營養(yǎng)生長還是生殖生長,時刻都受到各種內(nèi)外因子的影響和調(diào)控。本章將分別討論內(nèi)部因子——激素及外部環(huán)境因子包括光、溫度及水分等對植物生長的影響及調(diào)控。
1.種子萌發(fā)
種子萌發(fā)是一株最幼嫩的植物(胚)重新恢復(fù)其正常生命活動的表現(xiàn)。它是在適宜的環(huán)境條件下,已度過休眠的種子從靜止?fàn)顟B(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)榛钴S狀態(tài),開始胚的生長的過程。在形態(tài)學(xué)上表現(xiàn)為幼胚恢復(fù)生長,幼根、幼芽突破種皮并向外伸展;而在生理上則是從異養(yǎng)生長轉(zhuǎn)為自養(yǎng)生長的劇烈轉(zhuǎn)化。種子萌發(fā)受內(nèi)部生理條件和外在環(huán)境條件的影響。內(nèi)部生理條件主要是種子的休眠和種子的生活力。
2.種子的休眠
種子休眠是植物個體發(fā)育過程中的一個暫?,F(xiàn)象,是植物經(jīng)過長期演化而獲得的一種對環(huán)境條件及季節(jié)性變化的生物學(xué)適應(yīng)性。種子休眠有利于種族的生存和繁衍。一般而言,種子休眠有兩種情況:一種是種子已具有發(fā)芽的能力,但因得不到發(fā)芽所必需的基本條件,而被迫處于靜止?fàn)顟B(tài),此種情況稱為強迫休眠。一旦外界條件具備,處于強迫休眠的種子即可萌發(fā)。一種是種子本身還未完全通過生理成熟階段,即使供給合適的發(fā)芽條件仍不能萌發(fā),此種情況稱為深休眠或生理休眠。不管哪種休眠,它們都是指具有生活力的種子停留在不能發(fā)芽的狀態(tài)。有些植物如水稻、小麥種子休眠期很短,收獲時節(jié)也會在植株穗上萌發(fā),會嚴重影響種子的品質(zhì)和產(chǎn)量。而還有些植物如豆科種子、蒼耳種子等,到了播種期仍處于休眠狀態(tài)。因此,了解種子休眠的原因及特性是十分必要的。種子休眠的原因主要有胚外包被組織的不透水、不透氣以及過分堅硬;胚的分化發(fā)育不完全或生理上未完全成熟;存在有機酸、生物堿等抑制物質(zhì)。生產(chǎn)上應(yīng)針對這些原因采取針對性措施,例如機械破損、低溫層積處理或用化學(xué)藥劑處理等,促使這些休眠的種子萌發(fā)。
種子在貯藏期間,其生命活動并未停止,胚細胞內(nèi)部仍在緩慢地進行著多種物質(zhì)代謝活動。在干燥、低溫、缺氧條件下,種子保持著良好的發(fā)芽潛力即生活力。但在高溫、多溫、氧氣充足的情況下,種子內(nèi)部呼吸強烈,大量消耗著貯藏的養(yǎng)分,同時還會使有毒的代謝物質(zhì)積累,膜系統(tǒng)發(fā)生破壞,胚內(nèi)代謝系統(tǒng)全部紊亂,這將使種子喪失生活力。種子從成熟到喪失生活力所經(jīng)歷的時間即稱種子的壽命。不同的種子,不同貯藏條件下的種子,其種子壽命差異很大。