低溫和花的誘導(dǎo)
麥玲桑
花的形成是植物生活史上的一個(gè)重大轉(zhuǎn)折點(diǎn),它意味著植物從營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)轉(zhuǎn)變?yōu)樯成L(zhǎng)。雖然植物有一年生、二年生、多年生之分,但這種轉(zhuǎn)變都只能發(fā)生在植物一生的某一時(shí)刻,也就是說(shuō)植物必須達(dá)到一定年齡或生理狀態(tài)時(shí),才能在適宜的條件下誘導(dǎo)成花。植物體能夠?qū)π纬苫ㄋ钘l件起反應(yīng)而必須達(dá)到的某種生理狀態(tài)稱為花熟狀態(tài)。在沒有達(dá)到花熟狀態(tài)之前,即使?jié)M足植物形成花所需的環(huán)境條件,也不能形成花。植物達(dá)到花熟狀態(tài)之前的時(shí)期稱為幼年期(juvenility)。在此期間,任何處理都不能誘導(dǎo)開花。幼年期時(shí)間長(zhǎng)短因植物種類而異。草本植物只需要幾天或幾個(gè)星期,而木本植物則需要幾年甚至三四十年?!疤胰铀睦钗迥?,核果白果公孫見”就是這個(gè)道理。植物達(dá)到花熟狀態(tài),就能在適宜的環(huán)境條件下誘導(dǎo)成花。經(jīng)過多年的研究,目前認(rèn)為低溫和適宜的光周期是誘導(dǎo)成花的主要環(huán)境條件。
一些植物必須經(jīng)過一定時(shí)間的低溫處理,才能誘導(dǎo)開花,例如一年生植物冬小麥、冬黑麥,二年生植物芹菜、胡蘿卜、白菜等。如果不經(jīng)過一定時(shí)間的低溫,它們就會(huì)一直保持無(wú)限的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)時(shí)態(tài)或很晚才能開花。這種經(jīng)一定時(shí)間的低溫處理才能誘導(dǎo)或促進(jìn)開花的現(xiàn)象稱春化作用(vernalizatio)。春化作用一般在營(yíng)養(yǎng)體生長(zhǎng)時(shí)期內(nèi)進(jìn)行,如甘藍(lán)、胡蘿卜等是在綠色苗期時(shí)進(jìn)行。有些植物在種子萌動(dòng)時(shí)進(jìn)行,如蘿卜、白菜等。也有些植物既可在綠色苗期進(jìn)行,也可在種子萌動(dòng)時(shí)進(jìn)行,如冬小麥。
春化作用所要求的一定時(shí)間的低溫,隨植物的種類、品種不同有一定的差異。對(duì)大多數(shù)植物來(lái)說(shuō)1~7℃常是有效的溫度范圍,但發(fā)現(xiàn)0℃以下到-6℃對(duì)某些谷類作物也有效。而7~13℃對(duì)某些原產(chǎn)熱帶地區(qū)的植物如油橄欖也有效。同是小麥,也隨品種而不同。低溫處理的持續(xù)時(shí)間,一般需1―3個(gè)月,但也有2周甚至幾天的。不過,春化處理的時(shí)間延長(zhǎng)時(shí),從播種到開花的時(shí)間會(huì)縮短,相反時(shí)則延長(zhǎng)。
植物感受低溫的部位通過實(shí)驗(yàn)證明是在莖端的生長(zhǎng)點(diǎn)。實(shí)驗(yàn)是將芹菜種植在較高溫的溫室中,用細(xì)橡皮管纏繞在芹菜莖的頂端,橡皮管內(nèi)不斷通過0℃左右冰冷的水流,即只使莖的生長(zhǎng)點(diǎn)得到低溫,而植株其他部位處在較高溫度下,這樣的植株在長(zhǎng)日照條件下就能開花。相反,如果整株植物置于低溫下,而只是莖端生長(zhǎng)點(diǎn)受到高溫處理(橡皮管內(nèi)不斷通過較高溫的水流),這樣的植株即使在長(zhǎng)日照條件下也不能開花。春化作用除了需要一定天數(shù)的低溫條件外,還需要水分、氧氣、呼吸基質(zhì)(糖)等綜合條件。在春化過程完結(jié)之前,如將春化植物放在25~40℃的高溫下,低溫效果就會(huì)減弱或消失,這種現(xiàn)象稱為去春化作用(devernalization)。春化進(jìn)行的時(shí)間愈短,愈易為高溫所解除,高溫處理的時(shí)間愈長(zhǎng),愈易解除春化作用。解除春化作用后的植物返回到低溫下可重新春化,而一旦春化過程完成,即使以較高溫處理也不會(huì)引起春化解除。植物通過春化作用后,在其生理狀態(tài)上發(fā)生了深刻的變化。實(shí)驗(yàn)表明可溶性RNA及核糖體RNA含量均有增加,出現(xiàn)了一些新的蛋白質(zhì)分子。并具備了開花的可能性。
為什么植物在低溫的誘導(dǎo)下具備開花的可能性?有什么特殊物質(zhì)的產(chǎn)生與這些生理過程有關(guān)?人們發(fā)現(xiàn)某些植物(天仙子、甜菜、胡蘿卜等)春化作用的效應(yīng)可通過嫁接而傳遞給未春化的植株,使未春化的植株開花。雖然這種可以傳遞的物質(zhì)至今仍沒有被分離出來(lái),但人們?nèi)匀徽J(rèn)為春化作用也許形成了一種刺激物質(zhì),并稱之為春化素(vernalin)。人們還發(fā)現(xiàn),許多植物如小麥、油菜等,經(jīng)春化處理后其體內(nèi)的赤霉素含量會(huì)明顯增多。并且一些未經(jīng)低溫處理的植物如天仙子、白萊等,若施加一定濃度的赤霉素,也可使之開花。但是赤霉素并不是對(duì)所有的植物都有誘導(dǎo)成花的作用,赤霉素代替低溫誘導(dǎo)蓮座狀植物(如芹菜)成花的反應(yīng)也不同。赤霉素處理的是莖先伸長(zhǎng)然后才分化花芽,但低溫處理的是莖伸長(zhǎng)與花芽分化是同時(shí)進(jìn)行。所以赤霉素只是和春化作用有關(guān),但不是春化素。對(duì)于它們的研究,仍在進(jìn)行中。
最近我國(guó)學(xué)者孟繁靜等人發(fā)現(xiàn)許多植物如冬小麥、春小麥、油菜等,凡是經(jīng)春化作用處理的,其類玉米赤霉烯酮的含量都有所增加,并且達(dá)一高峰值時(shí)又會(huì)逐漸下降。高峰值又正是春化作用完成或接近完成的時(shí)期。而用類玉米赤霉烯酮處理的植物,其細(xì)胞結(jié)構(gòu)和某些生理性狀又與春化的相似,且能促進(jìn)開花,所以認(rèn)為類玉米赤霉烯酮與春化作用有關(guān)。
應(yīng)用春化作用的理論,可有效地調(diào)節(jié)某些作物的播種期,可以根據(jù)人為的目的控制植物開花。在調(diào)種引種上也應(yīng)根據(jù)栽培目的確定引種地區(qū)。