1.花藥的發(fā)育

花藥的發(fā)育過程

花藥由花粉囊和藥隔組成?；ㄋ幇l(fā)育初期，結構簡單，外層為一層原表皮，內側為一群基本分生組織，不久，由于花藥四個角隅處分裂較快，花藥呈四棱形。以后在四棱處的原表皮下面分化出多列體積較大，核亦大，胞質濃，徑向壁較長，分裂能力較強的孢原細胞。隨后孢原細胞進行平周分裂，成內、外兩層，外層為初生周緣層；內層為初生造孢細胞，初生周緣層細胞繼續(xù)平周分裂和垂周分裂，逐漸形成藥室內壁、中層及絨氈層?；ㄋ幹胁康募毎饾u分裂，分化形成維管束和薄壁細胞，構成藥隔。

2花藥的結構

藥室內壁通常僅1層細胞，初期常貯藏大量物質?；ㄋ幊墒鞎r，細胞徑向擴展，貯藏物質消失，除外切向壁外，均發(fā)生多條斜縱向條紋狀的纖維素次生加厚，故稱纖維層。藥室內壁在形成纖維層時，常在2個相鄰花粉囊交接處留下一狹長的薄壁細胞――裂口。

中層由1至數(shù)層較小的細胞組成，初期可貯存有淀粉等營養(yǎng)物質，以后其細胞被擠壓逐漸解體和被吸收，所以，其在成熟的花藥中已消失。

絨氈層的細胞較大，初期為單核的但在花粉母細胞開始減數(shù)分裂時，形成雙核或多核。該層胞質濃，胞器豐富，胞質含較多的RNA及蛋白質，并含有豐富的油脂和類胡蘿卜素等營養(yǎng)物質，對花粉粒的發(fā)育或形成起著重要的營養(yǎng)和調節(jié)作用，后漸退化。絨氈層能合成和分泌胼胝質酶，分解花粉母細胞和四分體的胼胝質壁，使單核花粉粒分離。絨氈層還合成蛋白質，通過運轉至花粉粒的外壁上，這是一種識別蛋白。

花粉粒成熟后，纖維層細胞失水，所產生的機械力使花藥在裂口處斷開，花粉粒由裂口處縱軸形成的裂縫散出。花粉囊壁因絨氈層的解體而消失，或僅存痕跡，只剩有表皮及纖維層。

3小孢子的產生

造孢細胞經幾次分裂后，形成花粉母細胞?；ǚ勰讣毎帕芯o密，早期具有一般的纖維素壁。整個花粉囊內，花粉母細胞之間與絨氈層細胞之間都有胞間連絲相貫通。在相鄰的花粉母細胞間，常形成直徑為1-2微米的胞質管,將同一花粉囊的花粉母細胞連接成為合胞體。研究發(fā)現(xiàn)有染色質、內質網(wǎng)片段等細胞器、營養(yǎng)物質等通過胞質管進行物質交流。這種連接現(xiàn)象與花粉囊中花粉母細胞的減數(shù)分裂同步化與營養(yǎng)物質、生長物質的迅速運輸及分配有關。

以后，在減數(shù)分裂過程中，隨著花粉母細胞在質膜與細胞壁之間積累胼胝質，形成胼胝質壁，并逐漸加厚，致使胞間連絲和胞質管被阻斷?；ǚ勰讣毎跍p數(shù)分裂前，細胞的形態(tài)和結構常有很多變化，如細胞和核的體積增大，胞質增稠，RNA和蛋白質大量合成，核蛋白體密集，質體和線粒體增多，液泡小而不明顯等，所以花粉母細胞顯著地與周圍花粉囊壁細胞不同。

4花粉（雄配子體）的發(fā)育

初生造孢細胞――花粉母細胞――四分體――單細胞花粉粒――二細胞花粉（營養(yǎng)細胞、生殖細胞）――三細胞花粉（營養(yǎng)細胞1個，精子3個）（成熟花粉粒）圖示

5成熟花粉粒的結構與功能

花粉壁、營養(yǎng)細胞、生殖細胞、精子