植物種群的遺傳與進(jìn)化
籿銕殘惢
植物個(gè)體的基因型和表現(xiàn)型與環(huán)境之間有著密切的關(guān)系。表現(xiàn)型(pheno-type)是指?jìng)€(gè)體呈現(xiàn)的外部形態(tài),是環(huán)境作用與基因型(genotype)即個(gè)體的遺傳性的總產(chǎn)物。從受精開(kāi)始,基因型就一直受到環(huán)境(如細(xì)胞、組織和生化反應(yīng)等內(nèi)部環(huán)境,以及溫度、濕度和光照等外部條件)的影響。
我們能夠看到的只是受到環(huán)境綜合影響過(guò)的基因型的表現(xiàn)結(jié)果,即表現(xiàn)型,所以植物在表現(xiàn)型方面的差異來(lái)源于個(gè)體的基因型和環(huán)境因子。然而,一定的基因型在某一環(huán)境里可能支持著一組性狀,呈現(xiàn)出一種表現(xiàn)型,而在另一環(huán)境里則呈現(xiàn)出另一種表現(xiàn)型。可見(jiàn),一個(gè)物種的基因型表現(xiàn)出來(lái)的性狀是隨著環(huán)境條件的變化而變化的。
同種植物的不同個(gè)體群分布和生長(zhǎng)在不同的環(huán)境里。由于長(zhǎng)期受到環(huán)境條件的影響,在植物的生態(tài)適應(yīng)過(guò)程中,就發(fā)生了不同個(gè)體群之間的變異和分化,形成了一些在生態(tài)學(xué)上互有差異的、異地性的個(gè)體群,它們具有穩(wěn)定的形態(tài)、生理和生態(tài)特征,并且這些變異在遺傳性上被固定下來(lái),這樣就在一個(gè)種內(nèi)分化成為不同的個(gè)體群類(lèi)型。這些不同的個(gè)體群,瑞典學(xué)者杜爾松(Turesson)稱(chēng)其為生態(tài)型(ecotype)。生態(tài)型這個(gè)概念是杜爾松在1922年首先提出來(lái)的,他指出,生態(tài)型是“一個(gè)種對(duì)某一特定生境發(fā)生基因型反應(yīng)的產(chǎn)物”一般來(lái)說(shuō),生態(tài)型的分化與種的地理分布幅度呈正相關(guān)。凡是生態(tài)分布區(qū)域很廣的種類(lèi),即生態(tài)幅很廣的種類(lèi),所產(chǎn)生的生態(tài)型也越多,反之亦然。生態(tài)型的形成可以由氣候因素、地理因素等引起。
通常根據(jù)形成生態(tài)型的主導(dǎo)因子,可以將生態(tài)型分為氣候生態(tài)型、土壤生態(tài)型和生物生態(tài)型。氣候生態(tài)型主要是由于長(zhǎng)期受氣候因子的影響形成的,如南方的生態(tài)型一般表現(xiàn)為短日照類(lèi)型,北方的生態(tài)類(lèi)型則表現(xiàn)為長(zhǎng)日照型。此外溫度周期、低溫春化和海洋性與大陸性氣候等也可以產(chǎn)生不同的生態(tài)型。
土壤生態(tài)型主要是長(zhǎng)期在不同土壤條件的作用下分化形成的,如生長(zhǎng)在河灘上和碎石堆上的牧草鴨茅就表現(xiàn)出不同的形態(tài)特征,河灘上的鴨茅生長(zhǎng)旺盛,高大,葉肥厚,顏色綠和產(chǎn)量高,而碎石堆上的鴨茅植物矮小,葉小,色淡和產(chǎn)量低。生物生態(tài)型是在生物因子的作用下形成的,如生長(zhǎng)在水稻田里的稗子和生長(zhǎng)在曠野地里的稗子其發(fā)育節(jié)律是不同的,水稻田里稗子的發(fā)育節(jié)律基本上與水稻同步,形態(tài)也與水稻相似,這是為了能夠生存下去,否則農(nóng)民就會(huì)很容易地鋤去它們。